Онтогенетическое правило полового диморфизма




Скачать 104.31 Kb.
НазваниеОнтогенетическое правило полового диморфизма
Дата публикации29.07.2013
Размер104.31 Kb.
ТипДокументы
lit-yaz.ru > Математика > Документы

1983 Ontogen rule DAN.doc

Доклады Академии наук СССР 1983. Том 269, № 2

УЖ 573.22+575.16/18 ГЕНЕТИКА

В.А.ГЕОДАКЯН

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА

(Представлено академиком Д.К.Беляевым 31 VIII 1982)

Обычно закономерности выявляются при экспериментальном исследовании корреляции между свойствами или явлениями. Но это не единственный путь, — они могут быть открыты и теоретически. В настоящей статье обсуждается такой путь и делается попытка, используя некоторые системные представления и аналогии, предсказать и вскрыть новую биологическую закономерность. Приведем сначала пример из физики.

В
1662 г. экспериментально был открыт закон, устанавливающий связь между объемом и давлением газа при постоянной температуре (закон Бойля—Мариотта). В 1802 г., также экспериментально, был открыт закон, связывающий объем газа с его температурой при постоянном давлении (закон Гей-Люссака). Тем самым три свойства газа оказались связанными двумя закономерностями (рис. 1). Появилась возможность, уже теоретически, сформулировать и третью закономерность, связывающую давление с температурой при постоянном объеме, что и было вскоре сделано (закон Шарля). Еще через некоторое время Клапейрон объединил все три закона в общую формулу pV = rT (где постоянная г зависит от вида и количества газа). А в 1874 г. Д.И. Менделееву удалось, также теоретически, с учетом закона Авогадро, дать обобщенную формулу pV = RT (где R уже не зависит ни от вида, ни от количества газа). Поскольку формула Клапейрона включает в себя все три закона, то ее одной вполне достаточно для описания всех связей между тремя свойствами идеального газа.

Нечто аналогичное сложилось в биологии. В 1866 г. был сформулирован биогенетический закон Геккеля—Мюллера, устанавливающий связь между явлениями филогенеза и онтогенеза (онтогенез — краткое повторение филогенеза). Если для простоты говорить не об организме в целом, а только об одном его признаке, то явление филогенеза — динамика (появление и изменения) этого признака в эволюционном масштабе времени, в истории вида. Явление онтогенеза — это динамика признака в онтогенетическом масштабе времени, в истории жизни особи. Следовательно, закон Геккеля—Мюллера связывает между собой онтогенетическую и филогенетическую динамики признаков. В 1965 г. нами была вскрыта закономерность, связывающая явление популяционного полового диморфизма с филогенезом [ 1 ]. Популяционный половой диморфизм — это разность средних значений частоты и/или степени выраженности признака у мужского и женского пола. Если по данному признаку существует популяционный половой диморфизм, то можно говорить о мужской и женской форме этого признака. Согласно этим представлениям, наследственная норма реакции женского пола шире, чем мужского [2]. (Норма реакции — способность генотипа реагировать на изменения среды — характеризует долю участия среды в формировании признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе). Узкая норма реакции мужского пола делает его менее пластичным в онтогенезе, подвергает большей элиминации и тем самым делает генотипическое распределение мужского пола в популяции более изменчивым в филогенезе. Это приводит к тому, что эволюционные преобразования затрагивают в первую очередь мужской пол. Следовательно, мужской пол можно рассматривать как эволюционный "авангард" популяции, а половой диморфизм по признаку — как "компас", показывающий направление эволюции этого признака. Он направлен от женской формы признака в популяции к мужской. Иными словами, в процессе эволюции женская форма признака превращается в мужскую [3]. Стало быть, имеем три явления — филогенез, онтогенез и половой диморфизм, — которые связаны между собой двумя закономерностями (законом Геккеля—Мюллера и филогенетическим правилом полового диморфизма). Следовательно, можем предсказать существование третьей закономерности, у
станавливающей непосредственную связь между явлениями полового диморфизма и онтогенеза, и сформулировать ее (рис. 2).

Новую закономерность можно назвать "онтогенетическим правилом полового диморфизма". Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе (с возрастом) этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской, т.е. для начальной, ювенильной стадии (стадии детства, роста и становления) более характерна женская форма признака, а для дефинитивной стадии (зрелой, взрослой) — мужская. Иными словами, женские формы признаков с возрастом должны, как правило, ослабевать, а мужские — усиливаться.

Для проверки новой закономерности необходимо сопоставить направление полового диморфизма по разным признакам с динамикой этих признаков в онтогенезе. В табл. 1 приводятся такие данные для некоторых антропологических признаков, по которыми удалось найти сведения как по половому диморфизму, так и по онтогенетической динамике. Из таблицы видно, что предсказанная теорией закономерность действительно существует. Интересно было бы также сравнить возрастное распределение болезней, неодинаково поражающих мужской и женский йол. Можно ожидать, что среди первых (мужских) должно быть больше болезней, характерных для дефинитивной, зрелой стадии онтогенеза, а среди вторых (женских), наоборот, должно быть больше болезней ювенильного (детского и молодого) возраста.

Таблица 1. Прошлые и будущие формы признаков в разных явлениях.


Признак

Форма признака

Литература

Женская

Мужская

Ювенильная

Дефинитивная

Относительная длина ног

Меньше

Больше

Меньше

Больше

Харрисон Д. и др., 1968

Относительная длина предплечья

«

«

«

«

Относительная длина 4-ого/2-ого пальцев

«

«

«

«

Головной индекс

«

«

«

«

Гинзбург В.В., 1963; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1955

Окружность зубной дуги

«

«

«

«

Эпикантус

Четче

Сглажен

Четче

Сглажен

Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1955

Горбатая спинка носа

Реже и слабее

Чаще и сильнее

Реже и слабее

Чаще и сильнее

Обволошение тела и лица

Меньше

Больше

Меньше

Больше

Обволошение головы

Больше

Меньше

Больше

Меньше

Концентрация эритроцитов в крови

Меньше

Больше

Меньше

Больше

Харрисон Д. и др., 1968

Частота пульса

Больше

Меньше

Больше

Меньше

Пульс, 1962

Скорость опорожнения желчного пузыря

Меньше

Больше

Меньше

Больше

Желчный пузырь, 1978

Асимметрия мозга

«

«

«

«

Searle, 1972

Время реакции

Больше

Меньше

Больше

Меньше

Бойко Е.И., 1964

Ощущение горького вкуса фенилтиомочевины

Чаще и сильнее

Реже и слабее

Чаще и сильнее

Реже и слабее

Харрисон Д. и др., 1968

Обоняние

Сильнее

Слабее

Сильнее

Слабее


Таким образом, мы имеем три закономерности, которые связывают между собой попарно три явления. По аналогии с формулой Клапейрона, можно попытаться объединить все три частные закономерности в одну общую. Для этого введем понятия двух форм признака, связанных с вектором времени, в каждом из трех явлений. Выделим и будем различать: в филогенезе признака его "атавистическую" и "футуристическую" формы, в онтогенезе признака его "ювенильную" (молодую) и "дефинитивную" (взрослую) формы, в популяционном половом диморфизме его "женскую" и "мужскую" формы. Тогда обобщенную закономерность, связывающую явления филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма, можно сформулировать как "правило соответствия" между атавистической, ювенильной и женской формами признака, с одной стороны, и между футуристической, дефинитивной и мужской формами — с другой.

По аналогии с более общей формулой Д.И. Менделеева "правило соответствия" может быть распространено и на другие явления, системно связанные с филогенезом и онтогенезом (эволюцией), в которых можно выделить прошлую и будущую формы. Например, явление мутирования (филогенетический процесс возникновения генов), явление доминирования (онтогенетический процесс проявления генов), явление гетерозиса, реципрокных эффектов — все они позволяют выделить две формы признака: прошлую и будущую. На связь между явлениями филогенеза, онтогенеза, мутирования, доминирования и полового диморфизма указывали такие известные факты, как более высокая степень спонтанных мутаций у мужского пола;

более аддитивное наследование родительских признаков потомками женского пола, а значит, более доминантное наследование потомками мужского пола [11]; известные аутосомные гены, проявляющие себя в женском геноме как рецессивные признаки, а в мужском — как доминантные и усиливающиеся в онтогенезе, например . ген рогатости—комолости у овец или ген, вызывающий облысение у человека; доминирование отцовской формы над материнской по эволюционирующим (новым) признакам ("отцовский эффект") [12] и др. Д.Д. Ромашовым и А.С. Серебровским, независимо друг от друга была высказана мысль о доминантности более поздних признаков, приобретенных в филогенезе [13]. Такая связь, а также связи между явлениями фило-онтогенеза, мутирования и доминирования были вскрыты в обширных экспериментах B.C. Андреева с сотрудниками на растениях. Трактуя рецессивные мутации (в гомозиготе) как остановки развития признака на той или иной стадии его формирования, тем самым выявляющие результаты действия предшествующих, более ранних генов, а значительно более редкие, доминантные мутации — как добавление к существующей цепи развития нового зйена, они показали, что в онтогенезе доминируют всегда признаки, развитие которых дошло до более поздних стадий фило-онтогенеза, т.е. более молодые признаки [14, 15]. Поскольку в такой трактовке рецессивная мутация, если ее носителя скрестить с более ранней формой, проявится как доминантный признак, то логичнее такие мутации называть не рецессивными, а "ретроспективными". А доминантные мутации, соответственно, — "перспективными". Ведь мутации могут быть и у таплоидных форм, а явление доминантности—рецессивности связано с диплоидностью.

Таблица 2. Прошлые и будущие формы признаков в разных явлениях.


Явления

Форма признака

Прошлая

Будущая

Филогенез

Онтогенез

Половой диморфизм

Доминирование

Мутирование

Гетерозис

Реципрокные различия

Атавистическая

Ювенильная

Женская

Рецессивная

Ретроспективная

Родительская

Материнский эффект

Футуристическая

Дефинитивная

Мужская

Доминантная

Перспективная

Гибридная

Отцовский эффект


На связи между гетерозисом и доминированием указывали неоднократно: гипотеза сверхдоминирования Шелла—Иста, гипотеза благоприятных доминантных факторов и др. На связь между гетерозисом и филогенезом обратили внимание Д.Д. Ромашов и А.С. Серебровский [13], а на связь между гетерозисом и половым диморфизмом указывали мы [12] и т.д. Следовательно, разные исследователи, и уже давно, обращали внимание на связи между явлениями филогенеза, онтогенеза, пола, мутирования, доминирования, гетерозиса и др. Для выявления общей закономерности, рассматривая перечисленные выше явления как единую систему, выделим опять две формы признаков, связанных с вектором времени в каждом явлении: прошлую и будущую формы (табл. 2). Тогда расширенное и обобщенное правило соответствия можно сформулировать следующим образом. Если имеется система взаимосвязанных явлений, в которых можно выделить ориентированные по времени формы (прошлую и будущую), то существует определенное соответствие (более тесная связь) между всеми прошлыми формами, с одной стороны, и между будущими—с другой.

Интересно отметить, что любое из перечисленных в табл. 2 явлений может служить "компасом", показывающим направление эволюции данного признака [1,12,13,15].

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова Поступило
Академии наук СССР, Москва 31 VIII 1982

ЛИТЕРАТУРА

1. Геодакян В.А. - Пробл. передачи информации, 1965, т. 1, № 1, с. 105. 2. Геодакян В.А. - Журн. общ. биол., 1974, т. 35, № 3, с. 376. 3. Геодакян В.А.., Шерман А.Л. - Там же, 1971, т. 32, № 4, с. 417. 4. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Таннер Дж., Барникот Н. Биология человека. М.: Мир, 1968. 5. Гинзбург В.В. Элементы антропологии для медиков. Л.: Гос. изд. мед. лит., 1963. 6. Рогинский Я.Я., Левин М.Г, Основы антропологии. М., 1955. 7. Большая медицинская энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия, 1962, т. 27, с. 515. 8. Большая медицинская энциклопедия, 1978, т. 8, с. 184. 9. Kimura D., Dumford М. Hemisphere function of the human brain, 1974, p. 25. 10. Бойко Е.И. Время реакции человека, М.: Медицина, 1964. 11. Бородин П.М., Шюлер Л., Беляев Д.К. - Генетика, 1976, т. 12, № 12, с. 62. 12. Геодакян В.А. -Журн. общ. биол., 1981, т. 42, № 5, с. 657. 13. Малиновский А.А. - Природа, 1970, № 2, с. 79. 14. Ратькин А.В., Андреев B.C., Аркатов В.В. - Генетика, 1977, т. 13, № 9, с. 1534. 15. Ратькин А.В., Андреев B.C., Запрометов М.Н., Евдокимова Л.И. — Журн. общ. биол., 1980, т. 41, №5,с.685.

Добавить документ в свой блог или на сайт

Похожие:

Онтогенетическое правило полового диморфизма iconМищенко А. Социальные аспекты «эволюционного полового диморфизма»
«инерционного ядра» популяции, представленного самками. Поскольку самцы воплощают в себе принцип изменчивости, все новые признаки...

Онтогенетическое правило полового диморфизма iconСекс сделал свое дело Новые исследования по проблеме полового размножения
Ведущие научные журналы мира не сговариваясь публикуют ряд новых исследований, посвященных проблеме полового размножения и его роли...

Онтогенетическое правило полового диморфизма iconЧрезвычайных ситуаций
К террористическому акту невозможно подготовиться заранее, поэтому следует всегда быть настороже. Главное правило: избегайте без...

Онтогенетическое правило полового диморфизма iconТема: Разделительный ъ и ь. Цел ь
Цель: повторить правило написания разделительного ъ после приставок и правило написания разделительного ь; формировать навыки отличия...

Онтогенетическое правило полового диморфизма iconТеория вероятностей
Правило умножения и правило сложения комбинаторики. Выборки из генеральной совокупности. Выборки упорядоченные и неупорядоченные,...

Онтогенетическое правило полового диморфизма iconУрок-семинар по теме «гигиена кожи»
Методическая задача: место полового воспитания в рамках обобщающего урока-семинара

Онтогенетическое правило полового диморфизма iconПоловое воспитание детей дошкольного возраста
Определение понятий и значение полового воспитания. Для усвоения знаний по изучаемой теме необходимо осмыслить несколько наиболее...

Онтогенетическое правило полового диморфизма iconKarla Baur "Our Sexuality"
Она содержит в себе энциклопедический обзор всех аспектов современного понимания проблем пола, являясь великолепным руководством...

Онтогенетическое правило полового диморфизма iconЕфимович Каган Воспитателю о сексологии «Воспитателю о сексологии»:...
Рассматривается множество конкретных ситуаций полового воспитания и анализируется тактика помощи детям в психосексуальном формировании...

Онтогенетическое правило полового диморфизма iconКонкурс прошел. Итоги подведены. Настала пора порассуждать. Три главных...
Чтобы писать хорошие стихи, нужно очень много читать хороших стихов! Это самое главное правило. Вспомним Курта Воннегута



Образовательный материал



При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
lit-yaz.ru
главная страница