Эколого-биохимические взаимодействия




НазваниеЭколого-биохимические взаимодействия
страница2/7
Дата публикации04.08.2013
Размер1.16 Mb.
ТипДокументы
lit-yaz.ru > Химия > Документы
1   2   3   4   5   6   7

3^

русовых. Токсин I представляет собой 19-углеродный полиалко­голь с а-дигидропироновым кольцом.

Изучение подобных специфических токсинов весьма интерес­но ввиду желательности разработки высокоспецифичных герби­цидов для сельского хозяйства.

Среди тех токсинов грибов, которые привлекают внимание как прообразы гербицидов,—светоактивируемые токсины, в том числе так называемый церкоспорин. При освещении церкоспорин обра­зует синглетный кислород и супероксид и повреждает растения в результате переокисления их мембранных липидов [Rawls, 1986].

Обзор свойств некоторых фитотоксинов грибов дан в ряде ра­бот (например,[Мирчинк, 1986; Беккер, 1988]).

Гормоны роста. Эти вещества вырабатываются некоторыми грибами; они изменяют метаболизм и стимулируют быстрый рост травянистых растений в длину. Стебли вытягиваются и под тяжестью собственного веса сгибаются или полегают. Растение ослабевает и становится более уязвимым и доступным для сапро­фитных грибов. Типичный продуцент — патоген риса гриб гиб-берелла—Gibberella (подкласс эуаскомицеты). Гиббереллины, по­лучившие свое название от этого гриба, образуются и другими видами грибов, например Taphrina из аскомицетов.

Один из активных продуцентов гиббереллинов — гриб Fusa-rium moniliforme, который является конидиальной стадией Gib­berella fujikuroi. Экологическое значение может иметь то, что гиб­береллины адсорбируются почвой и могут сохраняться в ней в адсорбированном виде [Мирчинк, 1976].

Ферменты, ингибиторы ферментов, их биотехнологическое зна­чение. Ферментами грибов и их ингибиторам посвящено огромное число работ (например, [Мирчинк, 1976; Безбородов, 1986; Glanser, Ban, 1983; Williams et al., 1986; и др.]). Среди фермен­тов грибов, разрушающих клеточные оболочки растений, можно выделить следующие группы ферментов (в произвольном по-рядке).

  1. Ферменты пектиназы, освобождающие микрофибриллы цел­
    люлозы от связи с матриксом клеточной стенки и разрушающие
    пектин. Сюда входят пропектиназа, пектинэстеразы, полигалакту-
    роназы.

  2. Комплекс ферментов, разрушающих фибриллы целлюлозы.

  3. Ферменты, гидроксилирующие другие полисахариды (напри­
    мер, ксилан, галактоманнан, арабиногалактан и др.).

  4. Ферменты, разрушающие лигнин.

Кроме того, у ряда штаммов грибов встречаются ферменты, мо­дифицирующие и разрушающие те химические вещества, с по­мощью которых растение защищается от грибов. Их разнообразие очень велико.

Немаловажную роль во взаимодействии растения и гриба иг­рают вырабатываемые патогеном протеиназы, фосфатазы, дегидро-геназы, экзоцеллюлярная пероксидаза и другие ферменты.

35 2*

Ферменты грибов имеют огромное экологическое значение и помимо их патогенной роли для растений. Именно благодаря мощному ферментному аппарату грибы выполняют свою биосфер­ную роль редуцентов, разрушителей органического вещества. Только эти ферменты (наряду с ферментами бактерий) обеспечи­вают распад в экосистемах устойчивых полимеров.

Эти ферменты (особенно пеллюлазного комплекса, а также раз­рушающие лигнин) приобретают сейчас весьма большое значе­ние для разработки биотехнологических приемов утилизации от­ходов сельского и лесного хозяйства, для экологизации этих отрас­лей экономики, а также энергетики и некоторых видов промыш­ленности.

Для биотехнологии и охраны среды от загрязнения лигнин-содержащими отходами представляют интерес многие виды гри­бов, способные к ферментативному разрушению лигнина, в том числе дрожжи Trichosporon fermentans, Т. penicillatum [Glanser, Ban, 1983]; гриб Phanerochaete chrysosporium или Polyporus tulipi-ferae, Fusarium sp. и некоторые съедобные грибы [William et al., 1986]. Обзор данных о способности многих почвенных грибов раз­рушать лигнинсодержащий растительный опад сделала Мирчипк [1976].

Биотехнологическое и экономическое значение имеет также способность ряда грибов и бактерий разрушать таннииы. Танназа (ЕС 3.1.1.20) была выделена из Aspergillus spp., Penicillram spp., Candida sp. [William et al., 1986].

Наряду с продуцированием высокоактивных ферментов грибы синтезируют ингибиторы ферментов (см., например, [Безбородов, 1986]), которые могут нести функцию регуляции этих ферментов и защиты от них самих клеток продуцентов. Набор найденных ингибиторов ферментов грибов (а также бактерий) весьма широк. Одновременно необходимо отметить, что ингибиторы фермен­тов могут служить грибам и в роли химического оружия для за­щиты от других грибов, для агрессии против растений (тогда труд­но провести грань между патотоксинами грибов и ингибиторами ферментов), для более эффективной конкуренции с грибами-анта­гонистами за среду обитания.

Последнюю функцию — оружия в конкурентной борьбе — мо­гут нести и ферменты грибов. Так, виды Trichoderma spp. (в том числе Trichoderma harzianum) могут служить средством биологи­ческой борьбы против патогена Rhizoctonia solani, так как трихо-дерма продуцирует ферменты — хитиназу и [}-1,3-глюконазу, кото­рые разрушают клеточные стенки патогенных грибов [Lynch, Eb-ben, 1986].

Вещества, закупоривающие сосуды. Один из эффективных спо­собов ослабить растение при грибной инфекции — закупорка со­судов, проводящих воду. Закупорка происходит вследствие того, что грибы вырабатывают полисахаридные клеи или другие веще­ства. Некоторые из этих веществ охарактеризованы и получили свои названия. Так, гриб фузариум — Fusarium oxysporum (класс

36

несовершенные грибы, подкласс гифомицеты) вырабатывает наря­ду с патотоксинами вещество вазинфускарин, которое закупори­вает проводящие сосуды растения. При бактериозах (поражении растений бактериальными патогенами) также нередко наблюдает­ся закупорка сосудов слизистыми массами бактерий.

Воздействие на накопление у растений первичных метаболитов".. Гриб может интоксицировать растение даже без выработки специ­альных патотоксинов. В некоторых случаях гриб воздействует на'-нормальный метаболизм растительной клетки таким образом, что* она начинает накапливать необычно большие количества одного из первичных метаболитов. Так, плесневый гриб ризопус Rhizopus (класс зигомицеты, сем. Mucoraceae) может вызывать у растения накопление фумаровой кислоты. Далее растение само окисляет ее с образованием токсичного эпоксисукцината. Затем эпоксисукци-нат превращается в мезовинную кислоту, которая, в свою очередь, окисляется в щавелевоуксусную кислоту, участвующую в цикле Кребса. Однако появление существенных концентраций эпоксисук­цината достаточно для интоксикации растения.

Экологическое и прикладное сельскохозяйственное и биотехно­логическое значение биохимических средств агрессии грибов.

Значение этих веществ выходит за рамки фитопатологии. По­скольку растения не могут физически передвигаться (подобно тому как животные убегают от хищников) и не способны механи­чески уничтожать грибы, то исход поединка между грибами и по­стоянно доступными для них растениями решает соотношение между эффективностью биохимических средств нападения грибов и эффективностью биохимических средств защиты растений. В свою очередь исход этой борьбы определяет принципиально важ­ный параметр экосистемы: какая доля первичной продукции по­ступит в детритный канал потребления (в трофическую цепь: растение->-сапрофиты и т. д.), а какая доля — в пастбищную цепь. Поэтому все рассмотренные химические вещества с точки зрения экосистемы, где они действуют, являются хеморегуляторами. С определенным основанием их можно назвать химическими це-нозорегуляторами.

Конечно, огромное значение имеют химические средства агрес­сии грибов для понимания фитопатологического процесса. Данному вопросу посвящена огромная литература.

Сельскохозяйственное значение могут иметь фитотоксины гри­бов как прообраз гербицидов. Интересна в этом случае специ­фичность действия ряда фитотоксинов грибов на высшие растения.

Еще один аспект селькохозяйственного значения грибов — роль их токсинов и продуктов активности их ферментов в токсикозе почв, почвоутомлении и аллелопатии (например, [Мирчинк, 1976; Гродзинский и др., 1987]; см. также гл. 3 данной книги).

Рассмотренные в данном разделе вещества относятся к весь­ма эффективно действующим БАВ, которые могут быть получены при культивировании соответствующих грибов как биотехнологи-ческих объектов.

37




Ферменты грибов (а также некоторых прокариот) и фермента­тивные реакции в среде их культивирования могут использоваться для микробиологической трансформации веществ с целью получе­ния соединений, применяемых в промышленности и медицине.

Высокоэффективный и многофункциональный аппарат фермен­тов грибов, их быстрая биохимическая адаптация к новым субстра­там порождают еще одну серьезную экологическую и экономичес­кую проблему — биоповреждение материалов и изделий.

2.3.3. Биохимические средства защиты растений от грибов

Выделяются две большие группы веществ, обеспечивающих устой­чивость данного вида растения к патогенным грибам (Ingham, 1973; Wood, 1982; и др.]. Одна группа веществ постоянно присут­ствует в высшем растении, независимо от того, произошла атака гриба на него или нет. Эти вещества называют преинфекционными соединениями.

Другая группа веществ отсутствует в здоровом и неатакован-ном растении, но появляется в нем после инфекции гриба. Эти ве­щества носят название постинфекционных соединений.

Преинфекционные соединения. Среди них выделяют две группы веществ. Во-первых, прогибитины — постоянно предсуществующие в растении метаболиты, которые уже в имеющейся концентра­ции уменьшают или полностью останавливают развитие патогена in vivo. Во-вторых, так называемые ингибитины — метаболиты, концентрация которых в тканях растения после инфекции резко увеличивается.

Экологически важно следующее. Роль многих из преинфекци-онных соединений выходит за рамки индивидуальной устойчиво­сти данного организма к патогену. Многие преинфекционные со­единения защищают растения пе только от грибов, но и несут другие экологические функции: участвуют в аллелопатическоы подавлении других растений или в какой-то мере уменьшают пи­щевую активность растительноядных животных.

Прогибитины. Многие из них — вещества фенольной при­роды, но есть и другие вещества (среди тех прогибитинов, структура которых установлена). Примерами таких прогибитинов могут слу­жить протокатеховая кислота и катехол, оба вещества из лука А1-lium сера. Другой приме — пиносильвин (pinosylvin) из древе­сины сосны (оксистильбен с двумя оксигруппами). В люпине най­дены лутеон (luteone) и 2'-деоксилутеон, в проростках ячменя (Hordeum) — гордатин A (horde-tine А) и гордатии Б, в овсе (Ave-па) — авенацин (avenacin), в корнях магонии (Mahonia trifoliate, сем. барбарисовых) — берберин (berberine).

На примере биохимических взаимодействий овса и гриба аско-мицета офиоболюса — Ophiobolus graminis, вызывающего корневую гниль у злаков, можно наблюдать, как на биохимическом уровне происходит эволюционная притирка вида-продуцента и вида-коп-сумента. У данного гриба, как и у многих других патогенов, опи-

38

сало несколько разновидностей, отличающихся специализацией на определенных видах-хозяевах. Одна из разновидностей О. gra­minis var. avenae специализируется на овсе; эта разновидность при своей совместной с овсом эволюции выработала фермент авенаци-назу, гидролизующий связь, которой к авенацину присоединяется терминальный остаток пентозы. После его отщепления авенацин теряет токсичность. Аналогичным образом (но при широком набо­ре биохимических механизмов) происходит эволюционная выра- 1 ботка резистентности членистоногих и растений к ядохимикатам.

Сходная ситуация обнаружена при биохимическом взаимодей­ствии овса с грибом дрехслерой — Drechslera avenacea. У овса есть ингибитор авенакозид А. Есть указания на то, что дрехслера выработала фермент, отщепляющий остаток глюкозы от 26-го уг­леродного атома (С26) авенакозида А.

Среди токсичных для грибов веществ выделяют группу ве­ществ, локализованных на поверхности растений и составляю­щих один из первых эшелонов обороны от грибов (табл. 5).

Ежегодно описывают новые вещества растений с антифунгаль-ньш действием. Примеры некоторых новых данных в этой области приведены в табл. 6.

Ингибитины. После инфекции патогена у многих растений око­ло места инфекции возрастает концентрация некоторых аромати­ческих соединений. Сравнительно хорошо изучено накопление про­изводных кумарина и кумаровой кислоты. Последняя получается из тирозина после отщепления аминогруппы и образования двой­кой связи.

39







Так, при взаимодействии картофеля и гриба фитофторы — Phytophtora infestans (класс оомицетов) вблизи места инфекции картофельных клубней спорами фитофторы может резко увеличи­ваться концентрация кумарина скополетина (в 10—20 раз), а так­же хлорогеновой кислоты (в 2—3 раза).

Постинфекционные соединения. Среди них выделяют две груп­пы веществ. Во-первых, постингибитины — вещества, образующи­еся при модификации (гидролизе или окислении) предсущество-вавших в растении нетоксичных веществ. Во-вторых, фитоалекси-ны — метаболиты, которые образуются после инфекции растения совершенно заново, как полагают, в результате активизации генов или активации латентной ферментной системы.

Постингибитины. Принцип ввода в действие токсичных веществ путем модификации ранее накопленных нетоксичных предшест­венников очень широко распространен в биохимической экологии. Он используется не только при защите растений от атак патоге­нов (табл. 7). Этот же принцип реализуется и при обороне расте-

40

ний от фитофагов, и при аллелопатических взаимодействиях меж­ду растениями.

Экологически интересно, что, по-видимому, хотя бы в некото­рых случаях широко используется не только принцип, но и класс веществ — полифункциональные конкретные вещества. Это может относиться к цианогенным гликозидам, которые служат для за­щиты и от патогенных микроорганизмов, и от животных-фито­фагов.

1. Цианогенные гликозиды. Интересно биохимическое взаимо­действие лядвенца Lotus corniculatus (сем. бобовые) и патогенно­го гриба стемфилиума — Stemphylium loti. Лядвенец накапливает цианогенный гликозид — линамарин. Под действием фермента ли-намариназы от него отщепляется остаток глюкозы. Получившееся соединение спонтанно распадается с образованием HCN. Однако-патоген экологически связан с лядвенцем (латинское название гриба не случайно). Это означает, что патоген способен преодоле­вать химическую оборону лядвенца; в ходе коэволюции с данным растением он выработал фермент формамидгидролиазу, который превращает HCN в формамид.

Известны и многие другие цианогенные гликозиды. Так, у рас­тений рода брассика (Brassica), куда входят капуста, брюква, ре­па и турнепс, образуется содержащий глюкозу синигрин. Под дей­ствием фермента мирозиназы он образует изородановый аллил (аллилгорчичное масло) CH2=CH-CH2-NCS.

Еще одна экологически интересная группа примеров — виды рода тюльпан (Tulipa) из сем. лилейных. Растения этого семейст­ва образуют луковицы, в которых накапливаются и длитедьно хра­нятся питательные вещества. Луковицы локализованы в почве, гДе могут подвергаться атаке грибов. Тем не менее луковицы не поражаются или сравнительно мало поражаются грибами благода­ря наличию ряда адаптации, в том числе фунгитоксичных веществ.

41

Например, у тюльпанов описаны гликозиды 1-тулипозид A (tuli-poside А) и 1-тулипозйд Б. Они могут превращаться в тулипалиа A (tulipalin А) и Б соответственно. Оба последних соединения вьг-сокотоксичны для грибов.

Еще одна группа соединений, которые могут выступать и в ро. ли постингибитинов, и в роли других экологических хемоэффекто-ров или хемомедиаторов,— фенолы.

2. Фенолы. Один из путей резкого увеличения их токсичности — окисление предсуществующих 3,4-оксифенолов с образованием вы­сокотоксичных о-хинонов, которые могут конденсироваться с амц-носоединениями с образованием- еще более токсичных соединений. Именно таково защитное вещество — постингибитин яблони, яв­ляющееся производными 3-оксифлоретина (З-hydroxyphloretin).

Образование фунгитоксичного о-хинона из фенола происходит благодаря ферменту (фенолазе), который вступает в действие лишь после того, как заражающий патоген нарушает клеточные мембра­ны.

Рассмотрим вторую крупную группу постинфекционных соеди­нений [Метлицкий, Озерецковская, 1973; Bailey, Mansfield, 1982; и др.].

Фитоалексины. Постулат о существовании веществ типа фитоалексинов, образующихся в растении после инфекции, вы­двинули в 1941 г. Мюллер и Бергер (Miiller, Borger). Первый фитоалексин был выделен, кристаллизован и химически охаракте­ризован лишь в 1960 г. Круикшенком и Перрином (Gruickshank, Perrin). Этим фитоалексином оказалось вещество из группы птеро-карпанов, обнаруженное в горохе (Pisum sativum) и названное поэтому пизатином (pisatin). Пизатин образуется в горохе после заражения его грибом монилиния — Monilinia fructicola (подкласс эуаскомицеты).

К началу 80-х годов было изучено химическое строение более 50 фитоалексинов (см., например, [Дьяков, 1983]).

По своей химической структуре фитоалексины очень разнооб­разны [Метлицкий, Озерецковская, 1973]. Среди них находят изофлавоноиды (сем. маревые и бобовые), полиацетилены (сем. сложноцветные), терпены, терпеноиды и их производные (сем. молочайные, вьюнковые, мальвовые, пасленовые), производные фенантрена (сем. орхидные), бензойные кислоты (сем. розоцвет­ные), изокумарины (сем. зонтичные) и др. [Дьяков, 1983].

Ежегодно сообщается об идентификации в инфицированных грибами растениях все новых антифунгальных соединений.

Один из примеров — выявления в корнях. Vigna angularis („adzuki bean") после инфекции растений авирулетным штаммом Cephalosporium gregatum тип В (другой, ранее известный патоген­ный штамм обозначен как тип А) девяти антифунгальных ве­ществ, среди которых новый изофлаванон дигидроуайтеон [Abe etal., 1987].

Общая черта многих различных по химической структуре фи­тоалексинов — некоторая степень лшгадорастворимости (гидро-

42

фобности). Даже у фенольных соединений нередко ряд полярных гицроксильных групп маскирован метилированием или образова­нием метилендиоксильных колец. Это может указывать на то, что фитоалексины способны взаимодействовать с клеточными мембра^ нами грибов.

Имеются свидетельства, что первичное действие некоторых фитоалексинов на клетки-мишени — подтверждение мембран пос­ледних: вызываемые различными фитоалексинами лизис зооспор грибов и эритроцитов, быстрая деполяризация мембранного потен­циала харовых водорослей, потеря электролитов, обесцвечивание дисков сахарной свеклы и т. д. (например, [Дьяков, 1983]).

Синтез фитоалексинов в клетках растений активизируется под действием некоторых химических веществ — так называемых эли-ситоров (elicitors), изучению которых посвящена немалая литера­тура (см., например, [Дьяков, 1983; Проценко, 1987]).

Элиситорная активность показана для широкого круга веществ, в том числе для таких, как различные углеводы (например, глюко-маннаны, [3-1,3-глюкан, гепта-^-глюкозид), гликопротеины, липи-ды. Найдено элиситорное действие липогликопротеинового комп­лекса и некоторых жирных кислот — эйкозапентеновой и арахидо-новой, выделенных из клеток фитофторы — Phytophthora infestans (например, [Дьяков, 1983; Проценко, 1987]). Интересно, что свой­ствами элиситоров обладают и некоторые синтетические вещества, а также такие факторы, как соли тяжелых металлов, Уф-облуче-ние, ряд пестицидов и детергентов.

Весьма интересным классом веществ грибов, участвующих в
биохимическом диалоге грибов и растений-хозяев, являются так
называемые супрессоры—метаболиты, способные ингибировать
реакцию образования фитоалексинов у сортов растения-хозяина,
совместимых с данной расой гриба (см., например, [Проценко,
1Уо/J). . .

По-видимому, экологические отношения растений и грибов под­вергались весьма сложной эволюции на молекулярном уровне: рас­тения эволюционно вырабатывали более активные фитоалексины и способность диагносцировать факт начала инфекции, а грибы — более эффективные биохимические механизмы защиты от фито­алексинов (то же самое может обобщить на всю группу химиче­ских защитных средств у растений).

Для изофлавоноидов, например, установлено два типа биохими­ческих механизмов их инактивации: гидроксилирование ядра и де-метилирование метоксильных групп. Можно отметить, что оба типа этих реакций уменьшают липорастворимость. Продукты этих ре­акций более подвержены окислительному разрыву ароматических колец. Примером может служить детоксикация медикарпина из Донника (Melilotus). Гидроксилирование его ядра приводит к уменьшению биологической активности; дополнительное, второе, гидроксилирование приводит к полностью неактивному веществу. Обе эти реакции описаны под действием некоторых грибов. Изуче­ние биотрансформации и детоксикации фитоалексинов имеет широ-

4$

кое биотехнологическое значение; эти реакции важны для изуче­ния более широкого вопроса о путях биотрансформации и инакти­вации живыми организмами ксенобиотиков (в том числе загрязня­ющих среду их обитания, см. гл. 6), а также способов биотехноло­гического синтеза некоторых органических соединений.

Биохимический диалог между грибами и растениями пока еще недостаточно изучен; он далеко не исчерпывается изложенным выше.

Так, некоторые грибы способны вырабатывать белки, которые связывают и тем самым инактивируют молекулы, служащие хи­мической защитой растений. Возбудитель антракноза злаков Col-letotrichum graminicola (Ces) Wils. вырабатывает гликопротеины, способные связывать фенолы, которые образуются растениями в ответ на инфекцию. Эти гликопротеины являются одним из ос­новных компонентов слизи, покрывающей споры грибов данного вида [Nicholson et al., 1986].

Новые данные о различных веществах растений, токсичных для грибов и подавляющих их развитие, размножение, прорастание спор и другие процессы, приведены в работах различных авторов (например, [Анисимов, 1987; Гродзинский и др., 1987; Bailey, 1986].

Другие способы и аспекты биохимической защиты высших растений от патогенов. Помимо перечисленных соединений, обла­дающих в той или иной степени фунгитоксичным действием, не­обходимо отметить еще некоторые факты, важные для биохими­ческой защиты растений от патогенов.

Растения во многих случаях способны подавлять те ферменты, которые служат авангардом в атаке гриба,— ферменты, расщепля­ющие компоненты клеточных стенок у растений.

Кроме токсинов, ингибиторов и ферментов, немалую роль могут играть и органические кислоты. Их значение обусловлено тем, что токсичность многих вторичных метаболитов для грибов зависит от рН и максимальная их токсичность проявляется лишь при опреде­ленных значениях рН. Органические кислоты участвуют в детер­минировании величины рН и могут сдвигать ее в область, где ток­сичность метаболитов грибов понижена.

Еще один способ защиты растений — инактивация токсинов грибов. Растения могут в определенных случаях модифицировать молекулу токсина и образовывать конъюгаты их с молекулами своих клеток (интересно, что последний способ защиты подобен некоторым путям детоксикации загрязняющих веществ, см. гл. 6). Есть основания предполагать, что в защите растений могут участвовать механизмы, связанные с генерацией активных форм кислорода (см., например, [Аверьянов, Лапикова, 1988, 1989]). Экологическая роль защитных веществ растений. Вещества, тормозящие развитие грибов, фактически выступают регуляторами на участке важного раздвоения потока энергии через экосистему, а именно на участке, где происходит разделение энергетического потока на пастбищную и на детритную трофическую цепь. Та часть

44

растительной биомассы, которая окажется доступной для грибов и усвоенной или некротизированной ими, идет по детритной тро­фической цепи. Та же часть, которая окажется недоступной (в значительной мере благодаря химическим защитным средствам растений) для грибов, наоборот, становится потенциальным энер­гетическим ресурсом для растительноядных животных и может ис­пользоваться далее по пастбищной трофической цепи. Тем самым биохимические средства защиты растений, как и биохимические средства атаки у грибов, приобретают функцию экологических хеморегуляторов, а в какой-то мере и ценозорегуляторов.

Практическое значение защитных веществ растений для эколо­гизации сельского хозяйства. Для экологизации сельского хозяй­ства и уменьшения использования пестицидов, в том числе фун­гицидов, перспективным направлением является выведение таких сортов растений, которые от природы устойчивы к патогенам. Не­малую роль в этой устойчивости играют отмеченные классы ве­ществ. Выведение сортов растений, наиболее богатых пре- и пост­инфекционными антифунгальными соединениями, в свою очередь, аредполагает хорошую изученность этих веществ и закономерно­стей их распределения у растений.

Некоторые из них, возможно, удастся применять в сельском хо­зяйстве как экологически безопасные и специфичные к определен­ным патогенам фунгициды. В пользу такой возможности говорит следующее. Фитоалексин перца — сесквитерпеноид капсидиол (capsidiol) был использован в борьбе с фитофторой на томате в ви­де раствора с концентрацией 5 -10~4 М (Ward et al., 1975; см. [Har-borne, 1982]).

Еще один возможный подход — обработка растений элиситора-ми фитоалексинов. Она может проводиться различными препара­тами: слабо вирулентными штаммами грибов, средой прорастания спор грибов, препаратами клеточных стенок и глюканами из гри­бов, а также некоторыми искусственными соединениями. В резуль­тате индуцируется устойчивость растений благодаря росту их фунгитоксичности. Однако обработка элиситорами имеет и свои не­достатки. Многие из веществ с элиситорным действием фитотоксич-ны. На синтез фитоалексинов растения расходуют много энергии и в отсутствие эпифитотии обработка элиситорами вызывает сни­жение урожая [Дьяков, 1983]. Токсичные фитоалексины могут снижать кормовые и пищевые качества растений.

Среди новых и перспективных путей использования веществ, которые участвуют во взаимодействиях растений и поражающих их грибов-патогенов,—применение так называемых сенсибилизато­ров. Сенсибилизаторами называют природные и искусственно син­тезированные вещества, усиливающие образование в растениях фитоалексинов в ответ на заражение.

Так, из клеток фитофторы — Phytophthora infestans выделено вещество (липогликопротеиновый комплекс), которое повышало устойчивость картофеля к заражению несколькими грибами — фи-тофторозом, ризоктониозом, паршой и альтернариозом (Метлицкий,

45





Озерецковская, 1981; Метлицкий и др., 1978; см. [Дьяков, 1983]). О высокой эффективности действия этого вещества говорит то, что однократная обработка им действовала так же успешно, как четыре опрыскивания фунгицидом цинебом.

Для практики имеет немалое значение то, что сенсибилизаторы обладают длительным действием. Так, обработка клубней картофе­ля перед посадкой упомянутым веществом из фитофторы влияет на образование фитоалексинов в зараженных клубнях картофеля нового урожая.

Сенсибилизирующим воздействием на растения обладают и не­которые искусственные соединения. Так, производное 2,2-дихлор-З, 3-диметилциклопропана способно повышать образование рисом за­щитных веществ (момилактонов) в ответ на заражение некоторы­ми патогенами. Небезынтересно, что сенсибилизирующее воздей­ствие могут оказать и некоторые гербициды и фунгициды.

Использование и активация природных биохимических меха­низмов защиты растений от патогенных грибов, возможно, поз­волит снизить применение пестицидов в сельском хозяйстве и бла­годаря этому уменьшить загрязнение экосистем этими важными поллютантами.

Однако анализ последних данных указывает на то, что молеку­лярный диалог, инициирующий биохимическую войну между ин­фицирующим растение грибом и растением-хозяином, является весьма сложным многостадийным процессом. Биохимическая защи­та растений от грибной инфекции — гораздо более сложное и дина­мичное явление, чем полагали ранее. Более глубокое познание эколого-биохимических проблем, порождаемых современным уров­нем знания и незнания в этой области, — необходимое условие выработки практических приемов борьбы с инфекцией патогенных грибов. Вместе с тем становится ясно, что применение фунгици­дов—явно слишком грубая и несовершенная имитация одной из заключительных стадий химической борьбы растений против пато­генных грибов.

2.4. Взаимодействия низших растений с животными

Накоплены обширные данные о взаимодействиях этого типа, опо­средуемых токсичными или антифидантными веществами, выра­батываемыми 1) грибами и 2) водорослями.

2.4.1. Грибы

Некоторые токсины грибов — микотоксины — приведены в табл. 8. Общее число их весьма велико. По-видимому, токсины грибов, об­разующих крупные плодовые тела, служат защитой от животных-консументов и предохраняют их плодовые тела от преждевремен­ного поединия (до периода рассеивания спор). С этим предположе­нием согласуются инсектицидные свойства токсинов ряда грибов.

46 >

Более топкую экологическую функцию несут, по-видимому, ток­сины грибов, не образующих крупных плодовых тел (например, спорыньи, аспергилла, пенициллиума, фузариума и др.). Сами эти грибы не представляют большой ценности как кормовой ресурс для животных, и обилие у них мощных ядов не сразу находит свое объяснение. Можно предполагать, что эти грибы в какой-то мере защищают не только непосредственно себя, а также и ту кормовую базу, на которой они питаются, поскольку она (плоды, ткани рас­тений) может привлекать других консументов. Таким образом, эти токсины опять выступают в качестве важных экологических хемо-регуляторов (или хемоэффекторов), которые в некоторой мере ре­гулируют, какая доля энергии, усвоенной автотрофами, пойдет по пастбищной трофической цепи, а какая — по детритной.

Среди последней группы микотоксинов некоторые вызывают Рак, например, афлатоксины (рис. 3); есть примеры воздействия на такую важную демографическую характеристику популяции жи­вотных — потребителей общего кормового ресурса, как рожда­емость. Так, зеараленон вызывает феминизацию молодых самцов и частые выкидыши у самок домашних свиней.

О практическом значении микотоксинов говорит то, что сущест­венная часть — по некоторым данным более 10% — ежегодно произ­водимых в мире продуктов питания (около 55 млн т одних только зерновых) становится непригодным к употреблению в пищу вслед­ствие поражения плесневыми грибами [Барбье, 1978].

Существенна роль экологических хемомедиаторов во взаимоот­ношениях хищных грибов и нематод. С одной стороны, нематоды

47





Рис. 3. Афлатоксины Aspergillus flavus ж другие микотоксины [Heathcote. 1984; и др.]

1 — афлатоксин Bt и один из путей его биотрансформации в токсичные продукты под воздействием ферментов микросомальной фракции печени крысы. Эпоксид (la) способен Связываться с ДНК и нуклеофильными центрами белков, включая сульфгидрильные группы и атомы азота. Дигидродиол (16) может превращаться в диальдегид, способный связываться с белками с образованием Шиффова основания. Кроме того, показано тормо­шение дигидродиолом синтеза белка в системе in vitro; 2 — афлатоксин Вг; 3 — афла­токсин О»; 4 — афлатоксин (х2; 5 — стеригматин (sterigmatin), производные которого микотоксины аустоцистины (austocystins), выделены из Aspergillus ustus; 6 — охрато-ксины А, В и С (ochratoxins) из Penicillium иг Aspergillus; 7 — 12,13-эпокситрикотецен (12,13-eporytricothecene), основа ряда микотоксинов (например, Fusarium); 8 — мико-токсин Т2

выделяют вещества, служащие индуктором образования ловушек у хищных грибов. Вещество с таким действием, названное немином, выделено из фильтрата культуры нематоды Neoplectana glaseri (Balan, Lechevalier, 1972; см. [Великанов, Сидорова, 1983]).

С другой стороны, сами хищные грибы выделяют аттрактанты, привлекающие нематод к ловушкам. Так действуют летучие терпе­ны, вырабатываемые артроботрисом — Arthrobotrys oligospora и канделябриеллой — Candelabriella musiformis. У некотрых видов

48

грибов одни и те же вещества совмещают функции аттрактантов и нематотоксинов, у других видов грибов эти две функции выпол­няют разные вещества.

Токсичные для нематод вещества, продуцируемые грибами, могут иметь значение для сельского хозяйства. Информация о по­добных веществах продолжает накапливаться: так, пять веществ, токсичных для нематод Meloidogyne incognita (Kofoid and White) Chitwood, были выделены из фильтрата культуры Fusarium solani [Mani etal., 1986].

Биохимические механизмы действия микотоксинов в высшей степени разнообразны. Среди них — ингибирование различных фер­ментов, в том числе РНК-полимеразы II (а-аманитин) и многих других (см., например, [Безбородов, 1986]), ингибирование синтеза белка (а-сарцин, рестриктоцин и митогиллин), разобщение окисли­тельного фосфорилирования в митохондриях (флавоскирин) [Ка-wai et al., 1986] и др.

Среди веществ грибов с выраженной физиологической актив­ностью есть группа веществ, экологическая роль которых пока не­ясна: это вещества с противоопухолевой активностью. Таковы не­которые полисахариды, например ^-1,6-глюкан из Grifola frondosa [Nanba et al., 1987] и другие полисахариды, а также некоторые ал­калоиды, например агроклавин, продуцируемый культурой Clavi-ceps штамм 47 [Glatt et al., 1987] и рядом видов родов Penicillium и Aspergillus, а также растениями семейства Convolvulaceae.

Возможно, что противораковая активность этих веществ являет­ся побочным эффектом их других биологических активностей, имеющих экологически значимую роль.

Можно отметить еще один, совершенно отличный от предыду­щих аспект эколого-биохимических отношений грибов с живот­ными. Это участие некоторых грибов-симбионтов или комменсалов в биохимических процессах формирования экологических хемоме-диаторов, важных для коммуникации животных друг с другом. Так, микроорганизмы (бактерии и дрожжи), обитающие на кожных по­кровах и кожных железах млекопитающих, учавствуют в формиро­вании запахового профиля данных животных. В частности, показа­но участие дрожжей Candida kruzei в сообществе микроорганиз­мов, населяющих inguinal pouches дикого кролика Oryctolagus cuniculus [Merritt et al., 1982].

Воздействие микотоксинов на животных может существенно зависеть от деятельности микроорганизмов в пищеварительном тракте последних. Так, микотоксин деоксиниваленол (deoxynivale-nol или vomitoxin) Fusarium sp. трансформируется микроорганиз­мами рубца жвачных, что существенно снижает токсичный эффект [Kin? et al., 1984].

Обзор данных о некоторых микотоксинах сделан во многих ра­ботах (например, [Мирчинк, 1976; Hesseltine, 1986; и др.]).

49





2.4.2. Водоросли и цианобактерии

Некоторые одноклеточные водоросли синтезируют высокотоксич­ные для животных вещества (табл. 9, 10). Изучены токсины дино-флагеллят родов Gonyaulax, Gymnodinium и др. (рис. 4). В литера­туре по токсинам динофлагеллят нередко выделяют следующие группы токсинов: 1) паралитические (paralytic shellfish poiso­ning) — сакситоксин и более 10 его производных; 2) диарретиче-ские (diarrhetic shellfish poisoning) — 8 полиэфирных токсинов (polyether toxins), а также пектенотоксины (pectenotoxins, PTX 1—3); 3) нейротоксичные вещества (neurotoxic shellfish poiso­ning) — бреветоксины (brevetoxins В, С), а также GB-3, РВ-1, Gb-4; 4) сигуатоксин имаитотоксин (ciguatotoxin, maitotoxin) [Ya-sumoto, 1985; Shimizu, 1987].

Экологически интересно, что некоторые морские беспозвоноч­ные, в том числе используемые человеком в пищу моллюски, на­капливают токсины динофлагеллят, служащих им кормом. Это может придавать моллюскам опасную для человека токсичность. Это обстоятельство необходимо учитывать в аквакультуре.

Нейротоксин Gonyaulax sp.— одно из наиболее ядовитых для теплокровных соединений, у которого ЛД50 (для мышей) всего лишь 5—10 мкг/кг. Этому яду идентичен сакситоксин, найденный у двустворчатого моллюска Saxidomus giganteus, обитающего в прибрежных водах Аляски, а также у некоторых других моллю­сков.

Рис 4. Вещества водорослей, токсичные для позвоночных [Baden, 1983;

и др.]

^ 1 — рипоцефалин (rliipocephalin), сеоквитерпен зеленой водоросли Rhipocephalus phoe­nix; 2 — бреветоксин Б (brevetoxin В) или ВТХ-В водоросли Ptychodiscus brevis (Gym­nodinium breve); 3 — производное гидразида дипропилтиофосфорной кислоты (фосфо-рогидразидотиоат, phosphorohydrazidothioate) той же динофлагелляты; 4 — сакситоксин (saxitoxin); известно еще не менее 11 производных сакситоксина, которые получаются
1   2   3   4   5   6   7

Похожие:

Эколого-биохимические взаимодействия iconПоложение о районном заочном конкурсе методических материалов по...
Настоящее положение разработано в целях организации и проведения районного заочного конкурса методических материалов по эколого-биологическому...

Эколого-биохимические взаимодействия iconОткрытие мини-зоопарка гбоудод «Эколого-биологический центр»
Государственного бюджетного образовательного учреждения дополнительного образования детей Калужской области «Калужский областной...

Эколого-биохимические взаимодействия iconЗаболевания слизистой оболочки полости рта
Материалом для подготовки этого издания послужили более чем 40 летние клинические наблюдения его авторов, их биохимические, цитологические...

Эколого-биохимические взаимодействия iconПриказ 8 апреля 2013 год г. Ртищево №56 о проведении межмуниципального
В. И. Вернадского; формирования и развития у учащихся навыков дистанционного взаимодействия, организации сетевого взаимодействия...

Эколого-биохимические взаимодействия iconОтчет о реализации долгосрочного экологического проекта «Зилант»
Исполнительного комитета города Казани №547 от 17. 09. 2012 «Об организации и проведении городских мероприятий эколого-биологической...

Эколого-биохимические взаимодействия icon77 красочных карт-портретов плюс 33 карты-взаимодействия для 1-10 игроков любого возраста
Вместе с портретами прилагается 33 карты-взаимодействия, которые схематично изображают возможные связи и отношения между людьми

Эколого-биохимические взаимодействия iconА. П. Дубров Когнитивная Психофизика
Приводимые данные свидетельствуют о наличии ранее неизвестного вида взаимодействия в природе — сверхслабого интегрального ментального...

Эколого-биохимические взаимодействия iconЭколого-географической экспедиции-марафона «Из Европы в Азию 2013» Общие положения
Цель областной молодежной эколого-географической экспедиции-марафона «Из Европы в Азию 2013» (далее Экспедиции)

Эколого-биохимические взаимодействия iconКнига рассчитана на врачей, педагогов, биологов, студентов медицинских вузов
Исследование памяти человека — одна из главных проблем в физиологии нервной системы. Проблема эта многогранна: в книге освещены неврологические,...

Эколого-биохимические взаимодействия iconРодительская азбука взаимодействия с ребёнком
В ней читателям предлагается описание разнообразного жизненного опыта взаимодействия детей и родителей, представленного через выделение...



Образовательный материал



При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
lit-yaz.ru
главная страница