Эколого-биохимические взаимодействия




НазваниеЭколого-биохимические взаимодействия
страница4/7
Дата публикации04.08.2013
Размер1.16 Mb.
ТипДокументы
lit-yaz.ru > Химия > Документы
1   2   3   4   5   6   7

^ 3.1. Некоторые предварительные замечания

Воздействия на растения могут оказывать очень многие химиче­ские вещества, синтезированные растениями, продукты их тран­сформации и метаболизма сапрофитов, разлагающих органиче­ские вещества растений (табл. 13, 14). Этот перечень важных типов аллелопатических веществ нельзя считать полным, и он мог бы быть дополнен и некоторыми иными типами веществ с аллелопатической активностью [Гродзинский и др., 1987].

При изучении аллелопатических веществ получены новые весьма интересные сведения об антибактериальном и антифунгаль-ном действии метаболитов растений [Райе, 1978; Гродзинский и др., 1987], а также об участии микроорганизмов, разрушающих остатки растений, в продуцировании фитотоксичных веществ (табл. 14) и тем самым в цепи воздействий: растение 1^-микроор-ганизмы-^растение II. Поэтому следует отметить условность границы между материалом этой и предыдущей глав.

60

Большое значение вклада микроорганизмов ризосферы в про­цессы синтеза и распада аллелопатически активных веществ подчеркнул Т. А. Работшов [1983]. Обширную эксперименталь­ную информацию о взаимодействиях между растениями, почвой и микроорганизмами (прежде всего грибами родов Penicillium,




Aspergillus, Trichoderma, Fusarium и др.) обобщили О. А. Бере-стецкий [1982], Т. Г. Мирчинк [1976], Э. А. Головко [1984], Е. П. Дурынина и Л. Л. Великанов [1984] и др. Думается, что значительная по объему информация о наличии в почвах аллело-патически активных веществ должна рассматриваться с учетом имеющихся знаний о почвенных ассоциациях микроорганизмов [ Мишу стин, 1975], концентрировании микроорганизмов в зоне ризопланы на расстоянии до 100 мкм от поверхности корня, поч­венном пуле внеклеточных метаболитов, крайней гетерогенности и микрозональности почвы как среды, точнее, множества сред обитания микроорганизмов [Звягинцев, 1987].

Как заметил Т. А. Работнов [1981], ряд примеров аллелопа-тии, рассматриваемых как классические, относится к взаимодей­ствию эволюционно несопряженных видов в экологических систе­мах с нарушенным или несформировавшимся гомеостазом. Сюда входят, в частности: 1) воздействие интродуцированных видов эв­калиптов на эволюционно несопряженные виды травянистых растений в Калифорнии и Западной Европе; 2) воздействие итт-тродуцированного ореха грецкого Juglans spp. на местные виды трав; 3) воздействие Salvia leucophylla Greene в Калифорнии на виды однолетних трав, завезенных из Европы; 4) воздействие папоротника-орляка Pteridium aquilinum (L. Kuhn) на некоторые виды эволюционно не сопряженных с ним однолетних растений.

Учитывая это обстоятельство, а также возможность влияния конкуренции за ресурсы и других факторов, необходимо весьма осторожно подходить к экологической трактовке эксперименталь­ных данных о токсическом действии веществ, рассматриваемые как аллелопатические агенты [Работнов, 1981, 1983].

В естественных биогеоценозах аллелопатические вещества мо­гут адсорбироваться на почвенных коллоидах или подвергаться биотрансформации с участием микроорганизмов и ферментов, что затрудняет использование результатов лабораторных опытов и их прямое приложение к природным экологическим процессам.

Возможность поглощения потенциально токсичных вещест!! почвой, в частности, показана в опытах с водными экстрактами мертвых побуревших листьев Trichostema lanceolatum Benth. Они были очень токсичны в лабораторных условиях, зато листья, смешанные с почвой, имели малый аллелопатический эффект [Heisley, Delwich, 1985].

Таким образом, результаты лабораторных опытов по изучению ингибирующего воздействия смывов или экстрактов растений на другие виды нельзя прямо переносить на природные экосистемы.

3.2. Некоторые примеры аллелопатии

Среди аллелопатически активных веществ найдены представи­тели многих классов природных соединений (табл. 15), в том числе алифатические соединения, жирные кислоты и липиды, дианогенные и другие гликозиды, терпеноиды, фенолы и феноль-

62

ные кислоты, кумарины, хиноны, флавоноиды, таннины, ряд аро­матических кислот и многие другие (см., например, [Райе, 1978; Thompson, 1985; и др.]).

В табл. 14 приведены примеры некоторых аллелопатически активных веществ. Существенно, что среди соединений, подав­ляющих рост растений, обнаружены продукты метаболизма как растений, так и почвенных микроорганизмов и грибов. Это указы­вает на существование еще одного важного аспекта взаимоотноше­ний растений с грибами и бактериями, который в некоторой мере ускользает или недооценивается при анализе связей между ра­стениями и грибами (а также бактериями) в рамках традицион­ных экспериментальных и фитопатологических подходов.

Одним из классических и хорошо изученных примеров явля-ется воздействие ореха черного Juglans nigra L. (Северная Аме­рика) на травянистые растения (картофель, томат, люцерну и ДР-)- Как выяснилось, токсичным веществом является юглои (5-окси-а-нафтохинон), выделенный из корней, листьев и скор-

63







Рис. 6. Аллелопатические агенты

1 — 4-глкжозид 1,4,5-триоксинафталина (связанная форма токсина ореха Juglans nigra), который, подвергаясь гидролизу и окислению, превращается в почве в водорастворимый аллелолатически активный токсин юглон (juglon) (2); 3 — камфора (camphor); 4 — кофе­ин (caffeine); s — ванилин (vanillin); 6 — ванилиновая кислота (vanillic acid); 7 — n-кумаровая кислота (coumaric acid); 8 — феруловая кислота (ferulic acid); 9 — сиреневая кислота (syringic acid); ю — а-тертиенил (а-terthienyl); 11 — фенилгептатриин (метил-фенилгексатриин); 12 — хрикорин, 13 — спиран из Chrysanthemum coronatum [Harborne, 1982; Райе, 1978; Campbell et el., 1982]

лупы ореха. В растении ореха содержится связанная форма ток­сина — 4-глюкозид-1,4,5-триоксинафталин. Он превращается в юглон после гидролиза и окисления (рис. 6).

Была изучена способность 23 производных 1,4-нафтохинона (юглон относится к ним, заместитель 5-ОН) ингибировать про­растание семян канатника Abutilon theophrasti Medic. Ингиби-рующая способность зарегистрирована у 13 из них (включая юг­лон и плюмбагиы) и у самого 1,4-нафтохинона. Четких законо­мерностей о связи структуры и биологической активности веществ

64

этого класса не удалось получить, но замечено, что соединения с заместителем в С-7 имеют пониженную активность [Spencer et al., 1986].

Помимо юглона, есть и другие примеры того, что вещества, действующие на растения, могут образовываться в результате не­которой трансформации вещества-предшественника (табл. 16). По-видимому, по мере продолжения исследований число таких при­меров умножится.

Примером одного из весьма интересных классов веществ, про­являющих аллелопатическую активность и токсичных для расте­ний (а так же других организмов), являются небелковые (non-protein) аминокислоты. В высших растениях найдено их около 300. Токсичность их проявляется либо в снижении синтеза бел­ков, либо в синтезе ненормальных белковых молекул. Механизм токсичности связан с тем, что амиыоацил-тРНК синтетазы чувст­вительных к этим токсинам организмов активируют эти амино­кислоты, не отличая их от обычных белковых аминокислот. Ин­тересно, что аутотоксичность не наблюдается, так как аминоацил-тРНК синтетазы растений-продуцентов этих аминокислот отличают их от обычных аминокислот и активируют только пос­ледние [Friedman, Waller, 1985].

Еще один пример — аналог пролина, азетидин-2-карбоксикис-лота, которая найдена в побегах Convallaria majalis L., токсична Для Phaseolus aureus Roxb. [Friedman, Waller, 1985]. По-видимо­му, это вещество, как и другие небелковые аминокислоты, несет несколько экологических функций и участвует, в частности, в за­щите растений от фитофагов.

Химическая природа аллелопатически активных веществ шире освещена в работах [Putman, 1983; Thompson, 1985; Rice, 1985; и др.].

3 Заказ 74 65

Большое число работ посвящено выявлению негативных воз­действий метаболитов или экстрактов тех или иных растений на другие виды растений или даже на виды-продуценты (аутоток-сичность). Подробные обзоры данных сделали Райе [Райе, 1978; Rice, 1985] и другие авторы (например, [Putman, 1983; Manda-va, 1985; Гродзинский и др., 1987]).

Ограничимся здесь только несколькими примерами в значи­тельной мере из более поздних или не рассмотренных этими ав­торами публикаций.

Показано аутотоксическое действие летучих веществ травя­нистого однолетника Trichostema lanceolatum Benth. (сем. губо­цветных) на проростки того же вида. Одновременно показано ток­сическое действие этих веществ, а также водных экстрактов листьев на прорастание семян и рост других растений [Heisey, Delwiche, 1985].

Есть указания на аллелопатическую активность ряда других видов сем. губоцветных (в дополнение к широко известным дан­ным о Salvia leucophylla Greene). Аллелопатическое действие по­казано (в скобках — тест-объект) для: летучих веществ Ocimum sanctum L. (па проростки риса), водных экстрактов Lamium amp-lexicaule L. на Picea abies (L.) Karst., водных смывов с Salvia reflexa (на пшеницу) [Lovett, Weerakoon, 1983; Heisey, Delwiche, 1985]. Аллелопатически активно также западноафриканское рас­тение Griffonia simplicifolia (Vahl.) Baill., семена которого содер­жат до 14% 5-окси-Ь-триптофана, который, по некоторым данным, токсичен для других растений [Friedman, Waller, 1985].

Было изучено воздействие водных экстрактов некоторых ра­стений, обычных на пустошах Шотландии, на собранные в этой же местности семена овсюга Avena fatua L. [Hobbs, 1984]. И про­растание семян, и скорость роста корней овсюга заметно подав­ляются экстрактами из вереска Calluna vulgaris (L.) Hull, Erica cinerea, брусники Vaccinium vitis-idaea L., водяники Empetrum nigrum L., орляка Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Было также показано, что смывы с Calluna vulgaris, Erica cinerea и толокнянки Arctostaphylos uva-ursi (L.) Sprengel статистически значимо тор­мозили скорость роста щучки извилистой Deschampsia flexuosa (L.) Triii. [Hobbs, 1984].

Другой пример — подавление кустарниками травянистой ра­стительности в аридных и полуаридных ландшафтах. Возможно, что экологический смысл подавления травянистой растительно­сти — конкуренция за воду. Есть данные, что кустарник Encelia farinosa A. Gray ex Torr. (сем. сложноцветные), растущий в пу­стыне Мохаве в Центральной Калифорнии, подавляет рост одно­летников с помощью З-ацетил-6-метоксибензальдегида, выделен­ного из листьев.

Накоплена весьма большая информация об аллелопатической активности многих культурных растений. Подробнее она рассмот­рена в последующих разделах этой главы. Непрерывно выявля­ются новые факты в этой области (например, [Гродзинский, 1987;

66

Lodhi et al., 1987; и др.]). Недавно нами была показана способ­ность водных экстрактов семян Fagopyrum esculentum Moench ингибировать проростки Sinapis alba L. Практическое значение аллелопатической активности обсуждается в конце данной главы.

Изучение аллелопатии помогает понять особенности структу­ры такого растительного сообщества, как водная растительность. Показано, что разлагающиеся надземные части ряда видов (ро­гоза Typha latii'olia L. и Т. angustiiolia L., ситняга болотного Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult., манника Glyceria aqua-tica (L.) Wahlenb., камыша озерного Scirpus lacustris L., аира обыкновенного Acorus calamus L.) подавляют проростки тростни­ка обыкновенного Phragmites communis Trin. в озерном иле [Райе, 1978].

Особенно сильное воздействие оказывает манник Glyceria aquatica (L.) Wahlenb. Вь'мываемые из его мертвых листьев ве­щества, по данным некоторых авторов, пе менее активны (ток­сичны) , чем некоторые хорошо известные гербициды, такие, как трихлорацетат.

Возможно, что именно аллелопатическое ингибирование слу­жит одной из причин формирования водных фитоценозов с одним-двумя видами — эдификаторами из числа полупогружен­ных растений.

Аллелопатические воздействия были показаны при изучении и других водных растений. Установлена фитотоксичность воды, омывающей Eleocharis coloradoensis Britt. Gilly. Еще один аспект возможной роли аллелопатических веществ в экологии водных растений был изучен на Hydrilla verticillata Royle [Sutton, 1986]. Было показано ингибирование прорастания клубней этого расте­ния под воздействием некоторых аллелопатических веществ, сре­ди которых наиболее активны салициловая и галловая кислоты.

Возможно, аллелопатическое значение имеют алкалоиды водных сосудистых растений; содержание алкалоидов в 15 иссле­дованных видах водных растений варьировало от 0,15 до 0,56 мг/г сухой мас.сы [Oslrofsky, Zettler, 1986 j.

Показана чувствительность Lemna minor L. к аллелопатиче-скому воздействию флавоноидов, производных кумарина и других веществ [Einhellig et al., 1985].

Экстракты распространенного в Северной и Южной Америке, Азии и Австралии водного растения Brasenia schreberi Gmelin (сем. Cabombaceae) ингибировали рост 9 видов бактерий, циано-бактерий, Chlorella pyrenoidosa Chick, а также проростков салата [Elakovich, Wooten, 1987]. Аллелопатическая активность этого вида может объяснить его способность вытеснять другие виды ра­стений из водных экосистем.

Аллелопатические взаимодействия между растениями могут приобретать более сложный характер, чем полагали до сих пор. Так, аллелопатические взаимодействия между растениями могут опосредоваться животными. Именно так складывалась ситуация в экспериментах при изучении ингибирующего воздействия ал-

67 3*

леопатнческих агентов листьев эвкалипта, содержащих фенолы, терпены и т.д., на рост травянистых растений первого яруса. Вы­ло показано, что перенос аллелопатических ингибиторов листьев Eucalyptus globosus Labill. к растениям Trifolium repens L., Sinapis alba L., Festuca rubra L. var. falax и Themeda australis (R. Br.) Stapf может осуществляться с экскрементами жука Ра-ropsis alomaria, питавшегося листьями эвкалипта. Об экологиче­ской значимости данного механизма поступления аллелопатиче­ских ингибиторов говорит то, что насекомые-фитофаги поедают в австралийских эвкалиптовых сообществах 40—50% ежегодной продукции листьев, а из съеденного количества 40—70% (и даже более — по сухой массе) проходит через кишечник насекомых и выводится во внешнюю среду как экскременты [Silander et al., 1983].

Из-за ограниченного объема в данном разделе рассмотрены да­леко не все типы аллелопатических явлений и механизмов. Важ­ные дополнительные данные содержатся в работах других авторов (например, [Гродзинский и др., 1987], см. также табл. 14).

3.3. Роль аллелопатии в сукцессиях

На брошенных полях быстро развивается сорная растительность, с которой начинается дальнейшая сукцессия данных экосистем. Роль аллелопатии в сукцессиях такого рода была подробно изуче­на Райсом [1978]. Большой интерес представляют первые стадии этой сукцессии. В центральных штатах США (Оклахома, Канзас) первая стадия сукцессии представлена пионерными сорняками — такими мощными растениями, как джонсова трава, или гумай, Sorghum halepense (L.) Pers., дикорастущий подсолнечник Не-Hanthus animus L., росичка кровяная Digitaria sanguinalis (L.) Scop., амброзия голометельчатая Ambrosia psilostachya DC, моло­чай лежачий Euphorbia supina Rafin. ex Boiss., а также мелколе­пестник канадский Erigeron canadensis L., марь белая Chenopo-dium album L. и костер японский Bromus japonicus Thunb. Эта стадия длится всего лишь 2—3 года и сменяется второй стадией однолетних трав с преобладанием низкорослого, чахлого на вид растения — злака аристиды мелкоцветковой— Aristida oligantha Michaux. Вторая стадия длится гораздо дольше —9—13, а иног­да 30 лет и более. Затем наступает третья (субклимаксная) ста­дия многолетних дерновых трав с преобладанием бородача венич-ного Andropogon scoparius Michaux. Третья стадия длится дол­го — более 30—40 лет.

Оказалось, что быстрое завершение первой стадии можно объяс­нить аллелопатическими взаимодействиями пионерных сорняков друг с другом и аристидой. В опытах Э. Раиса и сотрудников пока­зано следующее: корневые выделения джонсовой травы и подсол­нечника, а также вещества, освобождающиеся при гниении их надземных органов и корневищ, угнетали прорастание семян и рост проростков других видов пионерных сорняков. Корневые вы-

68

деления росички кровяной (но не разлагающиеся остатки) также подавляли рост растений других видов пионерных сорняков. Кор­невые выделения амброзии сильно угнетали 5 из 6 видов первой стадии сукцессии; по-видимому, амброзия способствует исчезно­вению таких видов пионерной стадии сукцессии, как щирица за­прокинутая Amaranthus retroflexus L., костер японский Bromus-japonicus Thunb., мелколепестник канадский Erigeron canaden­sis L. и гаплопаппус реснитчатый Haplopappus ciliatus (Nutt.) DC-Корневые выделения молочая очень сильно подавляли рост про­ростков Е. canadensis L., а водные экстракты молочая ингибирова-ли большинство испытанных культурных видов и Bromus japoni­cus Thunb. Среди всех этих видов только росичка способна подав­лять своими выделениями проростки аристиды; именно этим объясняется отсутствие аристиды на первой стадии. Однако росич­ка вытесняется аллелопатическими агентами других пионерных сорняков. Поэтому аристида вторгается в сообщество пионерных видов, аллелопатически подавляющих друг друга, и занимает их место.

Среди ингибиторов, образуемых джонсовой травой, подсол­нечником, молочаем и росичкой, были найдены фенольные соедине­ния. В экспериментах было показано, что такие фенольные вещест­ва, как хлорогеновая, галловая, изохлорогеновая и дубильная кис­лоты, а также и-оксибензальдегид угнетали рост исследованных пионерных видов — Amaranthus retroflexus L. и Bromus japonicus Thunb. Все эти вещества, кроме хлорогеновой кислоты, не влияли на аристиду.

Оказалось, что водные экстракты из тканей ряда видов первых двух стадий (амброзия, аристида, росичка, молочай, подсолнечник, костер) являются сильными ингибиторами азотфиксирующих бактерий — азотобактера и ризобиума (несколько видов этих бак­терий) . Экологическое значение подавления азотфиксации в том, что виды первых двух стадий способны расти на бедных азотом почвах; подавляя азотфиксацию, они избавляются от конкуренции со стороны растений, требующих хорошего азотного питания. Тем самым замедляется наступление новой, третьей, стадии сук­цессии.

Этот вывод усиливается также и тем фактом, что некоторые сорняки первой стадии и аристида подавляли рост цианобакте-рий, также способных к фиксации азота. Эксперимент показал, что выделяемые изучаемыми растениями фенольные вещества (дубильная, хлорогеновая, д-кумаровая, галловая кислоты и «-нафтол) подавляли рост цианобактерии анабены уже в концен­трации 6,6 мкМ.

Характерный для субклимаксового и климаксового сообщества бородач Andropogon scoparius Michaux способен расти и на бед­ных почвах. Это объясняется доминирование бородача на третьей стадии: он внедряется в сообщества еще на первых стадиях, когда Другие виды не могут внедриться из-за своих повышенных тре­бований к азотному питанию. Тем самым бородач получает конку-

69




рентное преимущество. Экстракты из корней и побегов бородача ингибируют рост проростков ряда пионерных сорняков и аристи-ды [Райе, 1978].

Таким образом, изучение аллелопатических взаимодействий растений, входящих в состав различных стадий залежной сукцес­сии, помогает понять, почему происходит существенное изменение видового состава сообщества травянистых растений. Воздействие растений на микроорганизмы (особенно ингибирование нитрифи-каторов) может также иметь большое значение.

3.4. Аллелопатия и смена растительности в чапарале

Интересное воздействие аллелопатии на смену растительности обнаружено при изучении фитоценозов на холмах и в горах Калифорнии, где встречается один из распространенных типов фи­тоценозов— так называемый чапараль [Райе, 1978]. Это густая кустарниковая жестколистная растительность, в которой домини­рует несколько видов. Среди них аденостома (местное название «чамиз») — Adenostoma fasciculatum Hook, et Arn. (сем. розо­цветные), цеанотус — Ceanothus spp. (сем. крушинные), толокнян­ки— Arctostaphylos spp. (сем. вересковые), шалфей — Salvia spp. (сем. губоцветные), полынь — Artemisia spp. (сем. сложно­цветные) и др.

В чапарале обычным событием является пожар. Растения пе­реживают пожар благодаря эволюционио выработанным приспо­соблениям. Одни виды быстро регенерируют из спящих почек на корнях и из подземных корневищ, другие переживают пожар в виде лежащих в почве семян, которые быстро прорастают после пожара. Для развития растительности очень характерно следую­щее. После пожара в первые годы наблюдается обильная травя­нистая растительность, представленная однолетниками, двулетни­ками, луковичными многолетниками и полукустарниками. Одна­ко в последующие годы численность и мощность трав быстро сни­жается. В некоторых наблюдениях установлено, что спустя при­мерно 12 лет после пожара в растительной ассоциации травяни­стые растения и полукустарники представлены очень слабо. До середины 60-х годов причины быстрого исчезновения трав и по­лукустарников представляли собой загадку.

Существенная информация, важная для понимания развития экосистем чапараля, была получена в цикле работ К. Муллераи сотр. Оказалось, что виды кустарников, доминирующих в конце цикла восстановления растительности, в том числе шалфей бело-листный (Salvia leucophylla Greene) и медоносный (S. mellifera Greene), полынь калифорнийская (Artemisia californica Less), чамиз, а также толокнянки (Arctostaphylos glauca Lindl. и А. glandulosa Eastn), выделяют летучие или водорастворимые веще­ства, подавляющие прорастание семян травянистых растений. Выделяемые кустарниками ингибиторы тормозят также рост

70

корешков у проростков травянистых растений, и они часто не достигают зрелого состояния (Muller, 1970; см. [Райе, 1978]).

Шалфей и полынь выделяют летучие терпены: а-пинен, ^-пи-нен, камфен, камфору, цинеол и дипентен (рис. 7). Чамиз и то­локнянка образовывали водорастворимые ингибиторы. Одним из: сильнодействующих токсинов, найденных в смывах с облиствен­ных побегов толокнянки, оказался гидрохинон.

На основании данных об аллелопатии в экосистемах чапараля: было предложено следующее объяснение наблюдаемых циклов а

их развитии (McPherson, Muller, 1969; см. [Райе, 1978; Harborne 1982]).

После пожара в почве и воздухе резко снижается содержание аллелопатических хемоэффекторов. Это снимает ингибирование с травянистых видов и полукустарников, семена которых прораста­ют на территории освободившегося после пожара местообитания. Постепенно развиваются и кустарники, которые выделяют алле-лопатические ингибиторы и постепенно угнетают травы и полуку­старники. Через 10—15 лет остаются только кустарники. Затем про­исходит очередной пожар, и цикл повторяется снова. Экологиче­ский смысл аллелопатического подавления трав и полукустарни­ков может по крайней мере частично объясняться конкуренцией за ресурсы, по-видимому, прежде всего за воду.

Хотя ингибирующее действие аллелопатических хемоэффек­торов не вызывает сомнений, необходимо остерегаться упрощен­ного толкования смены растительности. Было бы недостаточно осторожным объяснять исчезновение трав только действием алле­лопатических ингибиторов; возможно, здесь проявляется суммар­ный эффект и этих ингибиторов, и конкуренции обычного, не ал­лелопатического типа [Работнов, 1981, 1983].

•>-5. Прикладное, в том числе сельскохозяйственное, значение аллелопатии

Фитотоксичные соединения, которые содержатся в высших расте­ниях и выделяются ими, играют немалую роль для понимания некоторых проблем прикладной экологии, в том числе экологии агроэкосистем и охраны природы. Кратко рассмотрим следующие

71

аспекты данной проблематики: 1) взаимодействия между куль­турными растениями и их сорняками; 2) аутотоксическое дейст­вие некоторых веществ культурных растений; 3) токсическое дей­ствие пожнивных остатков; 4) нарушения в системе: растения— почва—микроорганизмы; 5) аллелопатическое воздействие неко­торых растений-интродуцентов на местные виды; 6) перспективы использования аллелопатии в сельском хозяйстве и биотехнологии.

3.5.1. Взаимодействие культурных растений и сорняков

Аллелопатические отношения культурных и сорных растений до­вольно сложны [Райе, 1978; Putman et al., 1983]. Семена сорных растений могут подавлять прорастание семян и рост культурных растений. Например, семена сорняка канатника Abutilon sp. (сем. мальвовые) ингибировали рост проростков томата. Один из сорня­ков, входящий в десятку наиболее злостных сорняков мира,— Cyperus rotundus L. На почве, загрязненной этим сорняком, су­щественно снижается прорастание семян горчицы, ячменя, хлоп­чатника [Rice, 1985].

К аллелопатическому воздействию на другие растения способно свыше 75 видов сорняков — хотя их воздействие не всегда ярко выражено [Rice, 1985].

С другой стороны, аллелопатические вещества культурных рас­тений, в свою очередь, могут подавлять рост сорняков [Einhellig, 1985]. Так, семена свеклы образуют вещества, которые подавляют рост куколя Agrostemma githago L., прорастающие семена ячменя тормозят прорастание семян горчицы полевой Sinapis arvensis L.

Большое чисо сортов овса (Avena) было проверено с точки зрения способности их корней экскретировать скополетин — веще­ство, ингибирующее рост корней. Четыре сорта выделяли скополе-тина значительно больше, чем стандартный сорт (Гарри); один из этих сортов при совместном выращивании в песчаной культуре с дикой горчицей значительно ее ингибировал [Rice, 1985].

Межвидовые воздействия могут иметь и положительный харак­тер. Например, в некоторых опытах прорастающие семена проса, пшеницы, овса, вики, кукурузы и гречихи стимулировали прораста­ние семян горчицы S. arvensis. По-видимому, именно эта избира­тельность отрицательного или положительного воздействия уже на стадии прорастающих семян в определенной мере может влиять на состав сорняков, встречающихся на поле той или иной культуры. На последующих стадиях онтогенеза культурных растений и сор­няков важность аллелопатических взаимодействий между ними

сохраняется.

Так, листья сорняка рыжика льняного Camelina alyssum (Mill.) Thell содержат мощный ингибитор роста льна, резко снижающий его урожай даже при незначительном засорении полей рыжиком. В одно из опытов искусственное дождевание снижало сухую массу растений льна, растущих поблизости от рыжика, на 40% (Грюм-мер, Бейер, 1960; см. [Райе, 1978]).

72

Есть данные, что люпин Lupinus albus L. и кукуруза своими корневыми выделениями способны подавлять рост таких сорняков, как марь белая Chenopodium album L. и щирица запрокинутая Amaranthus retroflexus L.

Недавно было показано, что фенилгептатриин из листьев че­реды волосистой Bidens pilosa L., злостного пантропического сор­няка, является мощным аллелопатическим ингибитором для про­ростков двух других обычных сорняков — ваточника Asclepias sy-riaca L. и мари белой, а также кормовых растений — тимофеевки Phleum pratense L. и клевера Trifolium pratense L.

He исключено, что вещества этого типа, как и некоторые дру­гие аллелопатические агенты (например, ос-тертиенил из корней бархатцев Tagetes spp.), можно будет использовать как заменители современных гербицидов.

«Журнал химической экологии» (Journal of Chemical Ecolo­gy. 1983. Vol. 9, № 8) в одном из своих выпусков опубликовал! большую подборку статей об аллелопатии, в том числе о сдер­живании роста ряда сорных растений под воздействием аллелопа— тических факторов культурных растений — ячменя, овса, сорго, ку­курузы, подсолнечника, овсяницы, ржи и пшеницы [Putnam et; al., 1983; Liebl, Worsham, 1983; Barnes, Putnam, 1983]. В том же выпуске приведены новые данные о возможности ингибирующего воздействия аллелопатических веществ кустарников на грибы экто-микоризы, необходимые для нормального роста хвойных деревьев, что может, по крайней мере частично, объяснить неудачи попыток восстанавливать хвойный лес в нарушенных местообитаниях [Ro­se et al., 1983].

Известны и другие факты аллелопатического подавления сор­няков. Высушенная зеленая биомасса ржи (dessicated green rye) подавляла развитие трех видов сорняков, причем среди аллелопа-тически активных веществ были выявлены ^-фенилмолочная ([}-phenyllactic) и [i-оксимасляная ([З-hydroxybutiric) кислоты. Алле-лопатически активные экстракты пшеницы содержали феруловую (ferulic) кислоту, которая подвергалась декарбоксилированию под воздействием микроорганизмов с образованием более фитотоксич-ного стирена 2-метил-4-этинилфенола (2-methyl-4-ethenyrphenol) [Einhellig, 1985].

3.5.2. Аутотоксичность некоторых веществ культурных растений

Одним из примеров проявления аутотоксичности является дейст­вие кофеина (caffeine), содержащегося в плодах и листовом опаде кофе, на проростки этих растений. На плантациях кофе в верхнем; слое почвы кофеина накапливается — 1—2 т/ж2 за год [Friedman, Waller, 1985]. Было показано, что митоз в кончиках корней про­ростков кофе прекращается после действия 10 мМ кофеина в те­чение 12 ч. Экологическое значение подобной аутотоксичности, возможно, заключается в предотвращении прорастания семян и переуплотнения растительного покрова, т. е. фактически в пред-

73

отвращении конкуренции. Кроме того, кофеин подавляет прора­стание и других видов, например Amaranthus spinosus L. [Fried­man, Waller, 1985].

Интересны корневые выделения каучуконосного растения гва­юлы Parthenium argentatum A. Gray (сем. сложноцветные), кото­рое пытались выращивать на плантациях. Выделения подавляют рост соседних растений самой гваюлы. Аутотоксичным веществом оказалась гракс-циннамовая кислота, ингибирующая рост гваюлы в концентрации всего лишь 0,0001%- Из воды от промывки 20 000 корней было получено 1,6 г токсичного материала.

Ряд других культурных растений (подсолнечник и некоторые плодовые деревья, такие, как персик, яблоня) также образуют аутотоксичные вещества [Раис, 1978].

Экстракты, содержащие вещества мульчи пшеницы, а также экстракты почвы, взятой из-под пшеницы, ингибировали прора­стание семян пшеницы и рост проростков пшеницы [Lodhi et al., 1987].

3.5.3. Фитотоксическое воздействие пожнивных остатков

Установлено, что неубранные остатки урожая некоторых растений, оставшиеся на поверхности почвы или в ее глубине, высвобождают фитотоксичные вещества, воздействующие на продуктивность пос­ледующих культур (или спонтанно складывающего фитоценоза) на данном участке поля [Райе, 1978; Гродзинский 1987; Einhellig, 1985].

Это показано, например, в опытах, в которых сравнивали два участка поля — участок, на котором убрали урожай, и участок, где его не убирали [Райе, 1978]. В экспериментах с заброшенным ку­курузным полем было установлено, что на убранном участке био­масса травянистых растений была выше в течение четырех после­дующих лет. Выше было и разнообразие видов, а также видовое богатство фитоценоза.

Водные экстракты из соломы пшеницы, овса и стеблей кукуру­зы в ряде опытов существенно ингибировали рост корней и побе­гов пшеницы. Позднее было установлено, что в послеуборочных остатках овса, пшеницы, сорго и кукурузы содержится не менее пя­ти фенолкарбоновых кислот (га-кумаровая, сиреневая, ванилино­вая, феруловая и ге-оксибензойная), которые подавляли рост про­ростков пшеницы. Эти же фитотоксины найдены в разлагающихся остатках и других видов культурных растений, например риса. Токсичность растительных остатков для пшеницы, кукурузы и других культур сильно зависит не только от вида, которому при­надлежат данные остатки, но и от сорта, срока, прошедшего после момента уборки урожая, влажности почвы, от возраста добавлен­ных к почве тканей растений.

Экстракты мульчи пшеницы и почвы пшеничного поля ингиби­ровали прорастание семян хлопчатника и пшеницы, рост их про­ростков. Из мульчи и почвы пшеничного поля были выделены та-

0

кие аллелохемики, как феруловая (ferulic acid), и-кумаровая (p-eoumaric), ге-окси-бензойная кислоты (p-OH-benzoic acid) и др. Биотестирование с проростками редиса подтвердило способность феруловой и ?г-кумаровой кислот (10~4 М и выше) ингибировать скорость удлинения проростков.

Есть данные о сравнительно быстром разрушении фитотоксинов в почве. Следовательно, содержание их в агроэкосистеме опреде­ляется разностью между их синтезом и распадом.

Из информации о фитотокеичности пожнивных остатков выте­кает важный практический вывод: особенности проведения уборки урожая определяют качество и количество пожнивных остатков, а следовательно, и условия (в смысле аллелопатии) для роста культуры, которая будет выращиваться на данном поле в следую­щем году.

Однако практическому учету данного эффекта препятствует недостаточная изученность того, как влияют на содержание фито­токсинов в пожнивных остатках различные природные факторы (освещенность, осадки) и антропогенные воздействия (удобрения, пестициды).

3.5.4. Нарушения в агроеистеме: растения — почва — микроорганизмы

До сих пор недостаточно выявлены и поняты все взаимосвязи в системе: растения—почва—микроорганизмы. Ясно, что расте­ния и микроорганизмы (прежде всего ризопланы и ризосферы) действуют друг на друга, выделяя те или иные метаболиты, при­чем часть этих воздействий благоприятны для организма-мишени (или реципиента), часть, напротив, вредны.

Разбалансировка этой системы, по-видимому, хроническое яв­ление для агроэкосистем. В последнее время резко расширяется значение растениеводства в закрытом грунте — в обычных тепли­цах, на гидропонике, на субстратах-почвозаменителях. В этих случаях также важны сбалансированные биохимические отноше­ния в системе: растения—грунт (почвозаменитель) — микроорга­низмы.

Некоторые из аспектов нарушения нормальных процессов в сис­теме: растение—почва—микроорганизмы уже затронуты выше (выделение растениями токсичных веществ; выделение фитотокси­нов и ингибиторов ферментов микроорганизмами, в том числе гри­бами, и т. д.).

Дополнительно к сказанному отметим еще некоторые аспекты нарушения нормального биохимико-экологического гомеостаза в Данной системе.

1. Разбалансировка процессов азотфиксации, нитрификации и аммонификации. Установлено ингибирование многими растениями-процессов нитрификации путем ингибирования нитрифицирую-Щих бактерий аллелопатическими агентами растений. Некоторые виды подавляют и азотфиксаторов. Так, среди продуцентов инги­биторов Azotobacter spp. и Rhizobium spp. такие растения, как

П'

Ambrosia psilostachya, Aristida oligantha, Bromus japonicus, Digi-taria sanguinalis, Euphorbia supina, Helianthus annuus и многие другие виды, в том числе сорняки [Райе, 1978]. Непрерывно пуб­ликуются все новые данные о воздействии аллелопатических агентов на эти процессы. Внесение азотных удобрений еще более усложняет общую картину.

2. Ухудшение роста растений на почвозаменителях (например,
на ионитном грунте, на гранитном щебне, перлите) в экологически
замкнутых системах при длительном использовании почвозамени-
телей вследствие накопления аллелопатически активных веществ
[Гродзинский и др., 1987].

  1. Ослабление ферментативной активности микромицетов в
    почве монокультур (целлюлазной, полифенолоксидазной, полига-
    лактуроназной, экзопротеазной, амилазной), что может приводить
    к накоплению в почве трудно гидролизуемых, часто фитотоксиче-
    ских веществ [Гродзинский и др., 1987]. Показана в целом более
    высокая фитотоксичность микромицетов из почв монокультур пше­
    ницы. Накоплена очень большая информация об изменении соста­
    ва ценоза микроорганизмов под слиянием бессменного выращива­
    ния ржи, пшеницы, кукурузы и других культур [Головко, 1984].
    По-видимому, нарушения в комплексе микроорганизмов агроцено-
    зов, даже помимо воздействия агрохимикатов, чрезвычайно велики
    и частично обусловлены аллелопатическими веществами; в свою
    очередь, они приводят к изменению химической среды обитания
    растений.

  2. Почвоутомление как комплексный процесс, обусловленный
    действием многих факторов. Некоторые аспекты почвоутомления
    были затронуты выше.

Среди разнородных причин, вызывающих почвоутомление, можно отметить следующие: а) выработка микроорганизмами, в том числе грибами, повышенных количеств токсинов, б) повы­шенное выделение в почву токсичных веществ растениями, в) по­вышенное поступление в почву токсичных продуктов распада ряда метаболитов растений, г) нарушение комплекса почвенных микро­организмов, снижение их способности утилизировать фитотокси-ческие вещества растений, продуктов трансформации корневых вы­делений и других токсичных биогенных веществ, в нормаль­ных условиях не успевающих накапливаться в больших ко­личествах [Головко, 1984]. Вклад в почвоутомление может вно­сить еще ряд процессов, ведущих к появлению или повышению уровня в почве фитотоксичных веществ. Среди подобных возмож­ных явлений — разрушение гумусных веществ с образованием токсичных фенольных продуктов [Гродзинский и др., 1987].

3.5.5. Аллелопатия и растения-интродуценты

Анализ ряда природоохранных проблем [Яблоков, Остроумов, 1983, 1985] показывает, что виды-интродуценты могут оказы­ваться бедствием для того биоценоза, куда они вселились. Пока-

76

зало, что быстрое расселение некоторых интродуцированных видов растений происходит при участии выделяемых ими алле­лопатических агентов, которые губительно воздействуют на виды местной флоры.

Один из таких широко расселившихся видов — папоротник ор­ляк Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Сейчас он стал доминиро­вать во многих фитоценозах всех континентов. В Великобрита­нии, в некоторых районах США и Канады, в Новой Зеландии, Коста-Рике и некоторых африканских странах он стал настоя­щим сорняком. Доказано, что он выделяет токсины вайями (листьями) и подземными органами.

Другой пример — ястребинка Hieracium pilosella L. Она была завезена в Новую Зеландию и теперь широко расселяется на пастбищах, угнетая местные виды. Вытяжки из листьев ястре-бинки и ее отмирающие листья подавляют прорастание семян и рост проростков таких видов, как белый клевер и ежа сборная.

Высокая аллелопатическая агрессивность видов-интродуцен-тов может быть объяснена и частично предсказана, исходя из представлений о важности совместной эволюции растений в экосистемах [Работнов, 1981, 1983]. Отсутствие этой совместной эволюции, что характерно для интродуцентов, увеличивает их аллелопатическую активность.

Опасность данного проявления аллелопатии в том, что нару­шается структура местного фитоценоза, меняется соотношение численностей видов, а в крайних случаях возможно исчезновение некоторых видов местной флоры.

3.5.6. Перспективы использования аллелопатически активных веществ в сельском хозяйстве и биотехнологии

Среди важных аспектов применения знаний об аллелопатически активных веществах в сельском хозяйстве [Einhellig, 1985] и биотехнологии можно отметить следующие.

  1. Учет аллелопатии при использовании методов, направлен­
    ных на снижение механической обработки почвы, уменьшение
    ущерба и затрат, связанных с пахотой земли (no-till and low-
    tillage practices). Сейчас уже около 25% площади обрабатывае­
    мых земель (crop acreage) в США обрабатывается в щадящем
    режиме (conservation tillage). При этом нередко практикуется
    посев семян на поле, где остались остатки биомассы предыду­
    щей культуры. Эти остатки могут оказывать двоякое аллелопа-
    тическое воздействие: 1) снижать рост сорняков, 2) снижать уро­
    жайность новой посеянной культуры. Более полное знание
    аллелопатических эффектов поможет предвидеть подобные воз-
    Действия и наиболее целесообразно вести хозяйство.

  2. Выбор оптимальной стратегии севооборота. Аллелопатией,
    по крайней мере частично, можно объяснить данные о снижении
    Урожая, в том числе в следующих случаях: посев некоторых
    культур после подсолнечника; посев кукурузы после кукурузы;

77

посев соевых бобов после риса; постоянное выращивание люцер­ны (Medicago) и ряда злаков.

  1. Селекция сортов с повышенным образованием аллелопати-
    чески активных веществ в целях борьбы с сорняками.

  2. Использование аллелохимических веществ как гербицидов
    и регуляторов роста растений или как основы для синтеза новых
    гербицидов (и биоцидов вообще).

  3. Совместное, скоординированное использование аллелохими­
    ческих веществ и гербицидов. Аллелопатические вещества могут
    подавлять определенные виды сорняков, а для подавления осталь­
    ных требуются гербициды. Показано, что количество этих веществ
    в сельскохозяйственных растениях (сорго, Sorghum) зависит от
    стадии роста в момент десикации с помощью гербицидов.

  4. Профилактика почвоутомления на основе понимания роли
    аллелопатических факторов в его возникновении.

  5. Использование аллелопатически активных веществ высших
    водных растений для контроля нежелательных видов макрофи-
    тов. Есть данные, что источником подобных веществ может быть
    Eleocharis coloradoensis Britt. Gilly. Получены свидетельства того,
    что в аллелопатии водных растений участвует дигидроактинидио-
    лид (dihydroactinidiolide) [Putnam, 1983].

  6. Улучшение эффективности использования азотных удобре­
    ний, предотвращение нарушения процессов азотфиксации и под­
    держание в почве достаточного уровня усвояемого растениями
    азота на основе понимания роли аллелопатических веществ в ре­
    гуляции микроорганизмов, участвующих в обмене азота в почве.

  7. Оптимизация культивирования лекарственных растений и
    растений — продуцентов БАВ. В СССР культивируется свыше
    60 видов лекарственных растений. Только на Украине Coriandrum
    sativum D., Matricaria chamomila L., Lavandula vera L., Mentha pi-
    perita L., Salvia sclarea L. и другие виды культивируются на пло­
    щади свыше 40 тыс. га [Гродзинский и др., 1987]. Все эти виды
    продуцируют аллелопатически активные вещества. Это, возмож­
    но, по меньшей мере частично объясняет, почему многие из ле­
    карственных растений не могут расти в монокультуре более 3—
    5 лет.

10. Биотехнология выращивания культур растительных кле­
ток делает перспективным промышленное получение некоторых
метаболитов растений, в том числе обладающих аллелопатической
активностью. Получены штаммы клеток, продуцирующие ряд
метаболитов более эффективно, чем сами растения. Так, при
культивировании клеток Coffea arabica удалось получить выход
кофеина, в 92 раза превышающий содержание кофеина in vivo;
аналогичные результаты получены для многих других метаболи­
тов [Petiard, Steck, 1987].

Другие аспекты практического использования аллелопатиче­ских веществ обсуждаются в работах [Putnam, 1983; Mandava, 1985; Putnam, Tang, 1986].

7Ш.
1   2   3   4   5   6   7

Похожие:

Эколого-биохимические взаимодействия iconПоложение о районном заочном конкурсе методических материалов по...
Настоящее положение разработано в целях организации и проведения районного заочного конкурса методических материалов по эколого-биологическому...

Эколого-биохимические взаимодействия iconОткрытие мини-зоопарка гбоудод «Эколого-биологический центр»
Государственного бюджетного образовательного учреждения дополнительного образования детей Калужской области «Калужский областной...

Эколого-биохимические взаимодействия iconЗаболевания слизистой оболочки полости рта
Материалом для подготовки этого издания послужили более чем 40 летние клинические наблюдения его авторов, их биохимические, цитологические...

Эколого-биохимические взаимодействия iconПриказ 8 апреля 2013 год г. Ртищево №56 о проведении межмуниципального
В. И. Вернадского; формирования и развития у учащихся навыков дистанционного взаимодействия, организации сетевого взаимодействия...

Эколого-биохимические взаимодействия iconОтчет о реализации долгосрочного экологического проекта «Зилант»
Исполнительного комитета города Казани №547 от 17. 09. 2012 «Об организации и проведении городских мероприятий эколого-биологической...

Эколого-биохимические взаимодействия icon77 красочных карт-портретов плюс 33 карты-взаимодействия для 1-10 игроков любого возраста
Вместе с портретами прилагается 33 карты-взаимодействия, которые схематично изображают возможные связи и отношения между людьми

Эколого-биохимические взаимодействия iconА. П. Дубров Когнитивная Психофизика
Приводимые данные свидетельствуют о наличии ранее неизвестного вида взаимодействия в природе — сверхслабого интегрального ментального...

Эколого-биохимические взаимодействия iconЭколого-географической экспедиции-марафона «Из Европы в Азию 2013» Общие положения
Цель областной молодежной эколого-географической экспедиции-марафона «Из Европы в Азию 2013» (далее Экспедиции)

Эколого-биохимические взаимодействия iconКнига рассчитана на врачей, педагогов, биологов, студентов медицинских вузов
Исследование памяти человека — одна из главных проблем в физиологии нервной системы. Проблема эта многогранна: в книге освещены неврологические,...

Эколого-биохимические взаимодействия iconРодительская азбука взаимодействия с ребёнком
В ней читателям предлагается описание разнообразного жизненного опыта взаимодействия детей и родителей, представленного через выделение...



Образовательный материал



При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
lit-yaz.ru
главная страница