Генетика




Скачать 164.07 Kb.
НазваниеГенетика
Дата публикации07.08.2013
Размер164.07 Kb.
ТипДокументы
lit-yaz.ru > Информатика > Документы

1977 Pollen.doc

УДК 575.112

ГЕНЕТИКА

В. А. ГЕОДАКЯН

КОЛИЧЕСТВО ПЫЛЬЦЫ КАК РЕГУЛЯТОР ЭВОЛЮЦИОННОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ПЕРЕКРЕСТНООПЫЛЯЮЩИХСЯ РАСТЕНИЙ

(Представлено академиком А. Л. Тахтаджяном 23 III 1977)

В 1965 г. нами была предложена новая концепция, трактующая дифференциацию полов как специализацию на популяционыом уровне по двум главным альтернативным аспектам эволюции: сохранения и изменения (1).

Такая общая кибернетическая идея (2) оказалась очень плодотворной и позволила в дальнейшем по-новому осмыслить основные характеристики раздельнополой популяции: дисперсию полов (1 , 3), соотношение полов (4–6), половой диморфизм (1,7–9), что, в свою очередь, привело к установлению новых связей этих характеристик с эволюционными параметрами вида и среды.

Центральным положением новой теории является вывод о большей фенотипической дисперсии (разнообразии) мужского пола по сравнению с женским. Большее разнообразие приводит к тому, что первыми жертвами всех экстремальных условий среды являются мужские особи. В то же время количество потомства, которое может оставить мужская особь, несравненно больше того количества, которое может оставить женская особь. Значит, новую информации от среды о происшедших изменениях мужской пол получает и передает потомству эффективнее, чем женский.

С другой стороны, в панмиктной популяции участие мужских особей в воспроизводстве неравномерно: одни совсем не оставляют потомства, другие оставляют много, в то время как участие женских особей более равномерно: потомство оставляют почти все, но ограниченное число. Это значит, что информацию о картине генотипического распределения в популяции полнее передает по чреде поколений женский пол.

Следовательно, «старую» информацию (наследственную) от поколения к поколению («что было») передает больше женский пол, а новую информацию от среды (экологическую, «что должно быть»)—мужской. Женский пол реализует больше консервативные, центростремительные тенденции стабилизирующего отбора, а мужской пол—оперативные, центробежные тенденции лабилизирующего (предпосылка ведущего).

Большая фенотипическая дисперсия мужского пола может быть результатом или (и) более высокого уровня спонтанных мутаций у мужского пола, или (и) более аддитивного наследования родительских признаков женскими потомками, или (и) более широкой наследственной нормы реакции женских особей. В дальнейшем оказалось, что все три явления реально существуют (10-13). Широкая норма реакции делает женский пол более пластичным в онтогенезе, что придает ему большую стабильность в филогенезе. Наоборот, узкая норма реакции мужского пола приводит к большей фенотипической дисперсии и большей лабильности в филогенезе (3).

Вторичное соотношение полов (новорожденных) по новой трактовке является переменной величиной, тесно связанной с условиями среды, а не константой, специфичной для вида, как считалось. Третичное же соотношение полов (взрослых особей) играет роль регулятора численности и филогенетической пластичности вида. Чем больше женских особей в панмиктной: популяции, тем больше потомства, а чем больше мужских особей, тем выше ее пластичность. Существует отрицательная обратная связь, регулирующая соотношение полов популяции при нарушениях его оптимума (4–6).

Разная филогенетическая пластичность полов позволяет связать половой диморфизм по признаку с эволюционной тенденцией изменения этого признака и рассматривать его как некий «компас», показывающий направление эволюции признака (1). В роли эволюционного «авангарда» выступает мужской пол. Поэтому признаки, чаще появляющиеся у женского пола, должны иметь «атавистический» характер, а чаще появляющиеся у мужского пола—«футуристический» (поиск возможных путей эволюции) (7, 8).

Новая теория объясняет с единой точки зрения большинство непонятных фактов, связанных с раздельнополостью: эволюционные преимущества, избыточное зарождение и повышенную смертность мужского пола,. адаптивные изменения соотношения полов, разные спектры врожденных аномалий развития, разную подверженность болезням, этологические и психологические различия, профессиональный преферендум и др. Одна из главных загадок раздельнополости—повышенная смертность мужского пола,—общебиологическое явление, которое ни одна теория не могла объяснить, трактуется как плата за новую информацию, как выгодная для популяции форма информационного контакта со средой.

Согласно новой теории, как фенотипическая дисперсия, так и соотношение полов и половой диморфизм популяции связаны с условиями среды регуляторной связью. В оптимальных условиях среды они уменьшаются, а в экстремальных—растут. Это связано с тем, что в оптимальных условиях среды на первый план выступает консервативный аспект воспроизводства, а в экстремальных условиях—оперативный.

Применение развитых представлений к растительным популяциям,. отличительной чертой которых является неподвижный образ жизни, привязанность к месту, дает возможность вскрыть некоторые новые закономерности. Можно считать, что в центре ареала существуют более оптимальные условия, а на периферии—более экстремальные. Существование самой границы ареала означает, что в своей естественной экспансии вид наткнулся в этом месте на «стенку» экологической ниши по тому или иному фактору среды. Такими факторами могут быть низкие или высокие температуры или различные концентрации влаги, питательных веществ, врагов, паразитов и т. д. Очевидно, что в центре ареала плотность популяции максимальна, а на периферии—минимальна.

В реализации информационной связи между растениями главную роль может играть количество пыльцы. У двудомных или перекрестно-опыляющихся видов, при прочих равных обстоятельствах, попадание большого количества пыльцы на женское растение означает, что вокруг много мужских растений; наоборот, малое количество пыльцы—сигнал о том, что поблизости мало мужских растений. Очевидно также, что в центре ареала количество пыльцы, попадающее на рыльце женского цветка, будет в среднем всегда больше, чем на периферии, из-за разной плотности популяции. (Речь идет о пыльце своего вида, количество «чужой» пыльцы, очевидно будет больше на периферии.) Следовательно, количество пыльцы может дать информацию женскому цветку о плотности популяции, о третичном соотношении полов вокруг нее, о ее положении в центре или периферии ареала, или об оптимальных или экстремальных условиях среды. Получение большого количества пыльцы всегда несет информацию о благоприятных условиях среды и требует производства больше женских потомков с малой фенотипической дисперсией. Получение малого количества пыльцы, наоборот, несет информацию о неблагоприятных условиях: это бывает либо на периферии, где сильно падает плотность популяции, либо в центре, на при наступлении там экстремальных условий, которые элиминируют в первую очередь мужских особей. И то, и другое требует производства больше мужских особей и большого разнообразия, чтобы форсировать поиск эволюционных путей (табл. 1). У животных эти связи реализуются через стресс.
Табл. 1^ Связь основных характеристик раздельнополой популяции
с условиями среды и эволюционной пластичностью вида
.



Центр



Место в ареале



Периферия















Оптимальные



Условия среды



Экстремальные















Max



Плотность популяции



Min















Max



Пыльца своего вида



Min















Min



Пыльца других видов



Max















Min



^ Дисперсия
Соотношение полов
Половой диморфизм




Max















Min



Эволюционная пластичность



Max

Мы нарисовали теоретически ожидаемую картину. Теперь посмотрим, насколько это соответствует картине, наблюдаемой в действительности. Несет ли пыльца помимо генетической информации еще и регуляторную? Существует ли на самом деле зависимость соотношения полов и разнообразия потомства от количества пыльцы, попадающей на рыльце женского цветка? Оказывается, существует. В экспериментах Корренса с меландриумом и щавелем при опылении большим количеством пыльцы получалось мало мужских потомков (31,65% у меландриума и 8,92% у щавеля), а при опылении малым количеством—много (43,72% и 40,10% соответственно) (14).

Указание о зависимости разнообразия фенотипов потомства от количества пыльцы мы находим в работах Тер-Аванесяна, который обнаружил такую зависимость у хлопчатника, вигны и пшеницы, и опять в предсказанном теорией направлении: при оплодотворении малым количеством пыльцы наблюдается увеличение разнообразия потомства (табл. 2) (15). Эволюционная трактовка наблюдаемых явлений в работах отсутствует.
Табл. 2 ^ Разнообразие фенотипов потомства от количества пыльцы у растений.

Х л о п ч а т н и к

Число пыльцевых зерен

5

20

100

300

1000

Контроль

Урожай на одно растение, г

155.5

115.5

85.0

57.4

62.8

71.5

Число коробочек

22.2

37.8

28.5

112.3

8.4

7.3

Высота растения, см

23.0

60.0

63.0

20.0

7.0

9.0

Вес 1000 семян, г

21.0

34.4

29.0

22.4

7.8

8.3




В и г н а

Число пыльцевых зерен

15

30

50

100




Контроль

Вес зеленой массы, г

508

536

328

134




222

Длина главного побега, см

1.45

2.05

1.45

0.95




0.70

Число ветвей первого порядка

6

4

1

1




1

Длина боба, см

1.7

2.5

1.0

1.0




1.4

Число семян в бобе

1.0

0.2

0.5

1.0




0.7

Вес 100 семян, мг

3.60

1.87

0.76

0.69




1.08




П ш е н и ц а

Число пыльцевых зерен

1

20

100







Контроль

Урожай на одно растение, г

4.6

4.9

1.9







1.6

Высота соломины, см

21.0

23.0

7.0







9.0


Вскрытые закономерности имеют не только теоретическое значение, но и практическое, поскольку позволяют коренным образом пересмотреть некоторые сложившиеся представления. Учет этих зависимостей увеличил бы эффективность селекции. Стараясь получить жизнеспособное потомство, селекционер, видимо, никогда не жалеет пыльцы при скрещиваниях и все время опыляет большим ее количеством. Кроме того он старается создать растениям оптимальные условия. Это приводит к появлению минимального количества мужских особей и уменьшает фенотипическое разнообразие, т. е. стабилизирует популяцию. Выходит, селекционер ухудшает свой шанс найти новые формы. Он работает как бы в условиях центра ареала, в то время как ему надо работать в условиях периферии. Как это сделать?

Прежде всего следует исследовать зависимость разнообразия потомства от количества пыльцы. С увеличением числа оплодотворяющих пыльцевых зерен фенотипическая дисперсия потомства сначала может возрастать до некоторого максимума, а при дальнейшем увеличении количества пыльцы должна падать до минимума, соответствующего условиям центра ареала. Максимум разнообразия соответствует оптимальному значению количества пыльцы для периферии ареала данного вида. Очевидно, что для разных видов, в зависимости от их биологии и экологии (энтомофилы, анемофилы и др.), значение максимума будет разным. Определив этот максимум, дальше необходимо опылять женские растения именно этим, минимальным, но достаточным, количеством пыльцы, и создать растениям по возможности экстремальные условия периферии ареала. Это повысит эффективность селекции. Ведь известно, что естественное формообразование идет интенсивно именно на границах ареалов. Следовательно, при селекции, ставящей: целью искусственное формообразование, необходимо по возможности повторять условия границ ареалов (экстремальные условия, мало пыльцы своего вида и много чужих и т. д.). С этих позиций стоит задуматься также над описанными неоднократно эффектами чужой пыльцы, для понимания и объяснения которых существующих представлений недостаточно. В тех же случаях, когда ставится не селекционная задача изменения, получения. новых форм, а задача сохранения существующих форм, скажем в коллекциях генофонда, тогда, наоборот, при пересевах семян необходимо опылять большим количеством пыльцы и содержать растения в оптимальных условиях.

Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова Академии наук СССР Москва

Поступило 19 III 1977
ЛИТЕРАТУРА

1 ^ В. А. Геодакян, Пробл. передачи информации, т. 1, № 1, 105 (1965). 2 В. А. Геодакян. Проблемы кибернетики, М., «Наука», в. 25, 1972, стр. 82. 3 В. А. Геодакян Журн. общ. биол., т. 35, № 3, 376 (1974). 4 В. А. Геодакян, Проблемы кибернетики, М., Физматгиз, в. 13, 1965, стр. 187. 5 В. А. Геодакян, В. И. Кособутский, Д. С. Билева, Генетика, т. 111, № 9, 153 (1967).
6 ^ В. А. Геодакян, В. И. Кособутский, Генетика, т. 5, № 6, 119 (1969). 7 В. А. Геодакян, Н. Н. Смирнов, Проблемы эволюции, Новосибирск, «Наука», т. 1, 1968. 8 В. А. Геодакян, А. Л. Шерман, Журн. общ. биол., т. 32, № 4, 417 (1971). 9 В. А. Геодакян, Групповое поведение животных, М., «Наука», 1976. 10 A. G. Searle, Humangenetik, v. 16 (1/2), 33 (1972). 11 П. М. Бородин, Л. Шюлер. Д. К. Беляев, Генетика, т. 12, № 12, 62 (1976). 12 Л. Шюлер, П. М. Бородин, Д. К. Беляев, Генетика, т. 12, № 12, 72 (1976). 13 S. G. Vandenberg, V. A. McKusick, A. B. McKusick, Nature, v. 194. 4827, 505 (1962). 14 В. Л. Рыжиков, Генетика пола, Киев, Медиздат, 1936. 15 Д. В. Тер-Аванесян, Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, т. 28, 119 (1949).

Добавить документ в свой блог или на сайт

Похожие:

Генетика iconТема: ген и его свойства. Генетика и практика владимир, 2006-12-01
В своей контрольной работе на тему «Ген и его свойства. Генетика и практика» я расскажу о таком понятии как ген, основном содержании...

Генетика iconЭволюционная логика дифференциации полов в филогенезе и онтогенезе генетика
Работа выполнена в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова Академии наук СССР

Генетика iconКрасноярск
Кристалл а. ¶.* Генетика вселенной Государство земля. Красноярск: Издательство «Кларетианум», 2001. 164 с

Генетика iconКонтрольная работа по дисциплине: концепция современного естествознания...
Дайте определение понятия «ген», охарактеризуйте его основные признаки и определите сущность генетики как науки

Генетика iconХромосомный комплекс Половые хромосомы человека Свойства человеческого...
Генетика представляет собой одну из основных, наиболее увлекательных и вместе с тем сложных дисциплин современного естествознания....



Образовательный материал



При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
lit-yaz.ru
главная страница